Skąd się wzięły palce?

W Sekcji Archeo w Pulsarze prezentujemy archiwalne teksty ze „Świata Nauki” i „Wiedzy i Życia”. Wciąż aktualne, intrygujące i inspirujące.

Pięć promieniście rozchodzących się palców dłoni – oto piękny przykład doskonałej budowy, dzięki której możemy grać na pianinie, posługiwać się młotkiem i odczuwać delikatny dotyk. Ręce to nasz najbardziej osobisty narząd, przydatny we wszelkich codziennych czynnościach: od ubierania się i kierowania samochodem po gotowanie i pisanie. Ale z ewolucyjnej perspektywy nasze ręce otacza mgła tajemnicy, zwłaszcza gdy chodzi o wczesne etapy ich powstawania. U innych czworonogów (lub tetrapodów, jak się je fachowo nazywa) dłonie wyglądają i funkcjonują zupełnie inaczej niż u nas. U ptaków i nietoperzy to na nich opierają się skrzydła, u słoni podtrzymują słupowate kończyny. Lecz mimo tych różnic ich ogólna budowa jest taka sama. W roku 1859 Karol Darwin zwrócił uwagę na te podobieństwa w O powstawaniu gatunków, pisząc: „Cóż bowiem może być dziwniejszego nad to, że wykształcona do chwytania ręka człowieka, grzebiąca kończyna kreta, noga konia, płetwa morświna i skrzydło nietoperza są zbudowane według tego samego planu i zawierają te same kości w takim samym wzajemnym układzie?” [tłum. Szymon Dickstein i Józef Nusbaum, Wydawnictwa Uniwersytetu Warszawskiego 2009]

Darwin zaproponował eleganckie wyjaśnienie tych zagadkowych podobieństw: jednaki plan budowy kończyn przednich wynika z pochodzenia tych wszystkich zwierząt od wspólnego przodka, u którego kończyny już były zaopatrzone w palce. Przez 160 lat, które minęły od wypowiedzenia tych rewolucyjnych słów, biologowie ewolucyjni zgromadzili ogromną liczbę dowodów z dziedziny paleontologii, genetyki i embriologii, które potwierdzają ich słuszność. Dziś nie ma już wątpliwości, że wszystkie tetrapody pochodzą od wspólnego rybiego przodka, że kości budujące ludzkie ręce są także obecne u żab, ptaków i wielorybów i że nawet geny kontrolujące rozwój rąk, skrzydeł i płetw są (niemal) takie same. Ale pierwsze etapy tego procesu – sposób, w jaki ręce wyłoniły się z płetw naszego odległego rybiego przodka – pozostawały niejasne, gdyż brakowało nam wystarczająco kompletnych szczątków kopalnych, które dokumentowałyby przejście od w pełni jeszcze wodnych ryb do poruszających się już po lądzie czworonogów.

W marcu ub. roku znaleźliśmy niezwykłą skamieniałość – kompletny szkielet ryby sprzed 375 mln lat, z gatunku Elpistostege watsoni – który w znaczący sposób pomoże wypełnić lukę w naszej wiedzy na temat tych kluczowych momentów w ewolucji kręgowców. Są w nim bowiem zachowane kości palców, co dowodzi, że powstały one, zanim zwierzęta te opuściły wodne środowisko. Odkrycie to rzuca wyzwanie dotychczasowym poglądom na temat pochodzenia kończyn czworonogów i w nowym świetle stawia powstanie tetrapodów – kluczowy moment w dziejach życia na Ziemi.

Jak to się stało

Do niedawna nasze poglądy na temat przejścia od ryb do tetrapodów kształtowały się za sprawą kilku nadzwyczajnych skamieniałości, które – jak się zdawało – dobrze wypełniały lukę, jaka rozdziela te dwie grupy zwierząt. Jedną z nich jest ryba z gatunku Panderichthys rhombolepis z osadów środkowo- i późnodewońskich (379–384 mln lat temu) z terenu Łotwy. Jej wydłużona kość ramienna i szerokie kości promieniowa i łokciowa oraz rozkład kości czaszki jak u tetrapodów, wszystko to wskazywało, że Panderichthys i zbliżone do niego ryby mogły stanowić dobrą grupę wyjściową dla późniejszych czworonogów. Grupę tę nazwano elpistostegaliami (Elpistostegalia) od innej skamieniałości (Elpistostege), którą znaleziono we wschodniej Kanadzie.

W roku 2006 Neil Shubin z University of Chicago odkrył wraz ze współpracownikami inną rybę z tej grupy, którą nazwał Tiktaalik roseae. Ta licząca sobie 380 mln lat skamieniałość z kanadyjskiej Arktyki okazała się rewelacją, gdyż wykazywała wiele cech zaawansowanych wskazujących, że jej płetwy piersiowe miały budowę anatomiczną podobną jak u tetrapodów, z dobrze rozwiniętymi kośćmi ramiennymi i ruchomymi stawami nadgarstka. Również w jej czaszce widać szczególne zaawansowane cechy, w tym długi, spłaszczony pysk i wyspecjalizowaną puszkę mózgową – cechy obecne także u tetrapodów.

Wszystko to wskazuje, że u ryb z rzędu Elpistostegalia pojawiło się już wiele kluczowych cech znanych dotąd tylko u czworonogów, w tym zwłaszcza w budowie kończyn przednich. Brakowało tylko jednego – palców. Nawet u Panderichthys to, co początkowo określano jako zaczątkowe kości palcowe, zostało później zinterpretowane w inny sposób. Z kolei u tiktaalika szczytowe (dystalne) partie płetw piersiowych nie zachowały się, a to tam powinny znajdować się kości palców – jeśli w ogóle były. Naukowcy uznali wstępnie, że na wczesnych etapach przekształceń płetw w kończyny palce nie były jeszcze obecne, a pojawiły się dopiero później, gdy tetrapody zadomowiły się na dobre w lądowych środowiskach.

W nauce jednak nic nie jest ustalone raz na zawsze, a poglądy zmieniają się wraz z nowymi odkryciami. Jednym z takich odkryć jest nasze znalezisko Elpistostege, którego dokonaliśmy w roku 2010 na stanowisku Miguasha w Quebeku znajdującym się na Liście Światowego Dziedzictwa UNESCO. Nie jest to całkiem nowy gatunek, ale tym razem mamy do czynienia z kompletnym, świetnie zachowanym okazem, dzięki któremu możemy zaproponować nową hipotezę powstania palców i narodzin dłoni – specyficznej struktury tetrapodów, obecnej do dziś u ponad 33 800 gatunków, w tym także u człowieka.

Aby docenić znaczenie Elpistostege dla zrozumienia powstania i ewolucji dłoni, warto poznać historię odkrycia tej skamieniałości. Latem 1937 roku dwóch młodych brytyjskich paleontologów eksplorowało klify Chaleur Bay leżące wzdłuż południowych wybrzeży smaganego wiatrem półwyspu Gaspé we wschodniej Kanadzie. Thomas Stanley Westoll i William Graham-Smith poszukiwali dewońskich skamieniałości, które w tych klifach występują w dużej obfitości. Miejscowi zbieracze pomagali paleontologom w ich pracy, a niekiedy również sprzedawali im swoje okazy. Jedną ze skamieniałości, którą Westoll zakupił w ten sposób, było zachowane fragmentarycznie sklepienie czaszki – kluczowy okaz dla zrozumienia procesów towarzyszących przejściu od ryb do tetrapodów.

W czasach Westolla i Grahama-Smitha paleontolodzy podejrzewali już, że tetrapody wyłoniły się z tzw. ryb mięśniopłetwych – grupy zwierząt o silnych, mięsistych płetwach, których żyjącymi przedstawicielami są latimerie i ryby dwudyszne. Nie znano jednak wówczas jeszcze skamieniałości zwierząt o pośredniej budowie, więc brakowało dowodów potwierdzających tę hipotezę. Sklepienie czaszki zakupione przez Westolla wydawało się spełniać te kryteria. Analizując ułożenie kości, Westoll doszedł do wniosku, że ma być może w ręku długo poszukiwaną czaszkę najprymitywniejszych płazów dewońskich. Nazwał swój okaz Elpistostege watsoni, od greckich słów oznaczających „oczekiwany” i „sklepienie”. W krótkiej notatce zamieszczonej w roku 1938 w Nature Westoll pisał, że okaz ten stanowi przykład „doskonałego przejścia” między mięśniopłetwymi a wczesnymi czworonogami.

Tezy Westolla, jako opierające się na pojedynczym i bardzo fragmentarycznym znalezisku, spotkały się z krytyką. Potrzebne były lepsze i bardziej kompletne skamieniałości. Chociaż jednak nad Chaleur Bay (dziś to Park Narodowy Miguasha) ściągnęły tłumy paleontologów z całej Europy i Ameryki, choć przeczesywano tamtejsze osady, nikomu nie udało się znaleźć kolejnego okazu Elpistostege.

Dopiero jakieś 30 lat po publikacji Westolla szczęście uśmiechnęło się do kanadyjskiego zbieracza Allana Parenta, który znalazł częściowo zachowaną czaszkę na klifach Miguasha. Niestety, aż do jego tragicznej śmierci okaz ten pozostawał schowany w jego prywatnej kolekcji. W roku 1983 brat Parenta pokazał tę skamieniałość dyrektorowi parku Miguasha Mariusowi Arsenaultowi, który z kolei skontaktował się z wybitnym paleoichtiologiem Hansem-Peterem Schultze z University of Kansas. Schultze od razu zdał sobie sprawę z doniosłości tego znaleziska: podobieństwo ułożenia i kształtów kości z okazem Westolla wskazywały, że mamy do czynienia z tym samym gatunkiem.

Wraz z lepszą znajomością budowy Elpistostege zmieniały się również poglądy na temat tego gatunku. Cechy widoczne na pysku sugerowały, że nie był to płaz, ale wysoce zaawansowana ryba mięśniopłetwa. W pracy z roku 1985 Schultze i Arsenault uznali, że ich gatunek jest blisko spokrewniony z łotewskim okazem Panderichthys. W artykule tym zajęli się także innym enigmatycznym okazem (trochę łusek i kilka kręgów), znalezionym kilka lat wcześniej przez głównego biologa parku Miguasha i przez jednego z nas (Cloutiera) na tych samych klifach. Ze względu na podobieństwo urzeźbienia powierzchni łusek tych okazów Schultze i Arsenault stwierdzili, że również i ten okaz należy zaliczyć do Elpistostege.

Przypisanie tych łusek i kręgów do Elpistostege ma ważne konsekwencje. Pomijając już fakt, że były to jedyne wówczas szczątki zawierające elementy szkieletu pozaczaszkowego, wykazywały też coś, czego brakowało obu pozostałym okazom Elpistostege: dokładną lokalizację. Wiedziano wprawdzie, że zarówno sklepienie czaszki, jak i kości pyska znaleziono na klifach, ale nikt nie wiedział, z której konkretnie warstwy pochodziły. Natomiast Brassard i Cloutier potrafili wskazać dokładną pozycję stratygraficzną ich skamieniałości: tkwiła 90 m powyżej spągu charakterystycznej jednostki geologicznej zwanej Formacją Escuminac.

W następnych latach Cloutier nieraz powracał ze współpracownikami w to samo miejsce Formacji Escuminac, by szukać nowych okazów Elpistostege, ale bez rezultatów. Jednak już ten materiał, którym dysponowali, pozwolił im zrekonstruować środowisko życia zwierzęcia: słodkowodny ciek uchodzący do estuarium. Z analizy innych skamieniałości wynikało ponadto, że Elpistostege była największą rybą – a zatem również szczytowym drapieżnikiem – w tych wodach zamieszkiwanych przez jakieś 20 gatunków innych ryb.

Ta wiedza paleoekologiczna nabrała z czasem nowego znaczenia. Czwartego sierpnia 2010 roku, późnym popołudniem, urzędnik parkowy i zapalony łowca skamieniałości Benoît Cantin znalazł na plaży podczas patrolowania Miguasha nietypowy okaz tylnej części ryby ze spągowych warstw Formacji Escuminac u podnóża klifu, niecałe 250 m od parkowego muzeum. Następnego ranka Cantin, w towarzystwie dwóch przewodników, znalazł brakującą część szkieletu, który okazał się największą i zapewne najważniejszą skamieniałością kiedykolwiek znalezioną w osadach Formacji Escuminac. Był to liczący 1,57 m długości kompletny szkielet Elpistostege.

Co mówią skamieniałości

Wkrótce potem Cloutier został poproszony, by zapoznał się ze znaleziskiem Cantina. Ponieważ większa część szkieletu tkwiła wciąż w osadzie, postanowiono w pierwszym rzędzie przyjrzeć jej się za pomocą tomografii komputerowej (CT). Cloutier skontaktował się z Isabelle Béchard, jedną ze swoich dawnych magistrantek, by pomogła mu prześwietlić ten okaz skanerem CT w Institut National de la Recherche Scientifique (INRS) w Québec City. Obrazowanie ukazało, że okaz jest całkowicie kompletny – wszystkie kości były na swoim miejscu – ale rozdzielczość nie była wystarczająco dobra, by zobaczyć wewnętrzną strukturę kości. Musieli poszukać innego skanera, o lepszych parametrach. Postanowili wysłać swój okaz 3900 km na południe do Austin, gdzie w High-Resolution X-ray Computed Tomography Facility w University of Texas można było każdą część skamieniałości poddać badaniu z najwyższą dostępną wówczas precyzją.

Zakończywszy ten etap badań, Cloutier rozpoczął wraz z kolegami benedyktyńską pracę nad preparowaniem skamieniałości – drobiazgowym usuwaniem cząstek osadu otaczającego kości. Najpierw przeprowadzili to na komputerowym modelu okazu wykonanym na podstawie tomografii, potem na prawdziwej skamieniałości. Po kilku miesiącach zarówno w „wirtualu”, jak i realu ze skały wyłoniła się głowa i reszta szkieletu. Okaz był fantastyczny, ale szczególną ekscytację wzbudziły płetwy piersiowe, gdyż nikt nigdy wcześniej nie oglądał tak dobrze zachowanych tych elementów szkieletowych ryb z rzędu Elpistostegalia. Mogliśmy badać najdrobniejsze szczegóły ich budowy, łącznie z łuskami i promieniami. Na pierwszy rzut oka płetwy Elpistostege nie różniły się od tych tiktaalika, ale przy bliższym spojrzeniu ukazywały dodatkowe elementy. Co to było?

W następnych latach Cloutier i Béchard prezentowali rezultaty swej pracy na różnych sympozjach i konferencjach. Po jednym z takich spotkań w Towarzystwie Paleontologii Kręgowców w Berlinie w roku 2014 Cloutier uzgodnił z jednym z nas (Longiem) nad kuflem piwa, że wspólnie zajmiemy się opracowaniem tej niezwykłej skamieniałości.

Long od wielu lat pracował nad kopalnymi rybami dewońskimi z formacji Gogo w zachodniej Australii. Ich szkielety wykazują nadzwyczajny, trójwymiarowy stan zachowania, a na niektórych widoczne są nawet części miękkie. By je wydobyć – szkielety tkwią wewnątrz wapiennych konkrecji – Long umieszczał zwykle te buły w kwasie, który rozpuszcza otaczającą skałę. W ostatnich latach zaczął jednak obrazować skamieniałości za pomocą skanerów CT i synchrotronów elektronowych, które dzięki zaawansowanym programom pozwalają zobaczyć najdrobniejsze szczegóły anatomii, w tym części miękkich, zanim jeszcze kąpiel w kwasie zniszczy te detale. Nasz nowy okaz Elpistostege – z jego nadzwyczajnym stanem zachowania – był wymarzonym kandydatem, by poddać go takiemu cyfrowemu preparowaniu.

W roku 2014 Long odwiedził Cloutiera w jego laboratorium w Quebecu i wspólnie z jego zespołem rozpoczęli prace nad wykorzystaniem rozmaitych metod obrazowania naszej skamieniałości. Wiązało się to z licznymi próbami i błędami, zastosowaniem różnych typów danych i programów, ale ostatecznie znaleźliśmy sposób na cyfrowe przedstawienie i analizę każdej kości. W prace te zaangażowało się głównie troje magistrantów Cloutiera – Alice Clement z Flinders University w Adelajdzie oraz Roxanne Noël i Vincent Roy.

Kiedy Clement zaczęła w końcu analizować płetwy piersiowe, nie mogliśmy usiedzieć z podniecenia. Jako jedyne wówczas znane takie elementy szkieletowe musiały one zawierać kluczowe informacje na temat przejścia do lądowych kończyn. I nie zawiedliśmy się. Już wstępne wyniki badań nie tylko potwierdziły wnioski z wykonanego przez Bécharda skanowania sugerujące obecność dodatkowych kości w płetwach Elpistostege, ale też ukazały te kości w najdrobniejszych szczegółach. Dzięki temu zobaczyliśmy wiązkę drobnych, ciasno upakowanych kostek w nieoczekiwanym miejscu. Zazwyczaj w zakończeniu płetw piersiowych znajdujemy małe kostki (radiale), na których osadzone są pręty zwane promieniami. Kostki w naszym okazie znajdowały się w miejscu, gdzie można by oczekiwać obecności radiali, ale ich znaczna liczba i sposób ułożenia w oddzielne rzędy sugerowały, że mamy do czynienia z czymś innym. Stawało się coraz bardziej oczywiste, że oto ukazały się naszym oczom kostki palcowe odpowiadające w pełni paliczkom w palcach lądowych tetrapodów. Udało nam się nawet zidentyfikować dwa palce złożone z licznych połączonych stawowo kostek i prawdopodobne trzy inne zbudowane z pojedynczych kości.

Dlaczego nasze paliczki w płetwach piersiowych Elpistostege miałyby być ważniejsze od wcześniejszych doniesień na temat domniemanych kostek palcowych w płetwach Panderichthys? Otóż tamte miały nieregularne kształty i żadna z nich nie łączyła się stawowo z innymi kostkami w sposób, jaki spotykamy np. w dłoni człowieka. Z porównania wewnętrznej budowy płetw piersiowych u Elpistostege i Panderichthys wynikałoby, że u tych drugich mamy raczej do czynienia z jakimiś kostkami nadgarstka, a nie paliczkami.

Z wody na ląd

Gdy nasz zespół zakończył badanie wszystkich elementów płetwy i obręczy piersiowej i dysponowaliśmy już pełną analizą każdej z kości, zajęliśmy się w podobny sposób kośćmi czaszki i puszki mózgowej. Dzięki tej pracy zdobędziemy nie tylko lepsze zrozumienie budowy Elpistostege, ale też poznamy jej relacje z innymi wczesnymi rybami i tetrapodami.

Aby uświadomić sobie, jakie jest miejsce Elpistostege na drzewie rodowym, powinniśmy porównać ją z innymi gatunkami, zwracając szczególną uwagę na ich wyjątkowe i wspólne cechy. Współpracując z Mikiem Lee z Flinders University, wybitnym znawcą metod taksonomii, poddaliśmy analizie 202 charakterystyczne cechy wśród 43 gatunków. Wynik okazał się zaskoczeniem. Elpistostege zdaje się bliżej spokrewniona z linią (kladem) tetrapodów – grupą obejmującą wszystkie żyjące dziś tetrapody i ich ostatniego wspólnego przodka – niż tiktaalik, choć oba gatunki są pod tym względem podobne. Uważamy więc, że specyficzne cechy płetw piersiowych i obręczy kostnej łączącej je z kręgosłupem czynią z Elpistostege bardziej zaawansowaną formę od tiktaalika i sytuują ją nieco wyżej na drzewie rodowym kręgowców.

Łącząc informacje z budowy anatomicznej Elpistostege z analizą jej pozycji filogenetycznej na drzewie rodowym, możemy rekonstruować drogę prowadzącą od płetw mięśniopłetwych do rąk tetrapodów. Obecność rzędów drobnych kostek, które zidentyfikowaliśmy jako zaczątkowe palce w płetwach piersiowych Elpistostege, pokazuje, że podstawowy plan budowy dłoni narodził się u zaawansowanych ryb mięśniopłetwych w początkach późnego dewonu, przed z górą 380 mln lat. Jest bardzo prawdopodobne, że taki układ kości służył do utrzymywania ciężaru tych ryb, gdyż posiadanie rzędów drobnych kostek w tej części ciała nadawało zewnętrznym partiom masywnych płetw odpowiednią plastyczność, co zwiększało zdolność ryby do unoszenia się.

Po co jednak ryba miałaby to robić? Odpowiedzi należy szukać w budowie jej czaszki, gdzie z tyłu spotykamy dwa otwory zwane tryskawkami. Podobne tryskawki obecne są też u niektórych dzisiejszych ryb oddychających powietrzem atmosferycznym. Przez długi czas nie wiedziano, jaką te twory pełnią funkcję. W opublikowanej w roku 2014 pracy Long we współpracy z ichtiologami ze Scripps Institute of Oceanography w La Jolla w Kalifornii pod kierunkiem zmarłego niedawno Jeffa Grahama rzucili wiele światła na to zagadnienie. Gdy przyjrzeli się bliżej tryskawkom u współczesnego wielopłetwca, wykazali, że struktury te odgrywają istotną rolę w procesie oddychania. Zakładając, że u Elpistostege pełniły one tę samą funkcję – chwytania powietrza z atmosfery – zdolność do podnoszenia się w płytkich wodach rzek i estuariów, gdzie ryby te przebywały, a więc i wynurzania głowy ponad taflę wody, mogła mieć istotne znaczenie.

Elpistostege nie musiał zresztą zawsze ograniczać się do środowisk wodnych. Dzisiejsze ryby dwudyszne i niektóre sumokształtne potrafią wychodzić z wody i poruszać się przez pewien czas po ziemi, wykorzystując do tego płetwy. Na swych znacznie masywniej zbudowanych płetwach Elpistostege mógł odbywać znacznie dalsze tego typu wycieczki.

Pierwsze kroki

Nasze badania nie tylko podważyły powszechne przekonanie, co do czasu, kiedy doszło do przekształcenia płetw w kończyny, ale też odkrycie kostek palcowych u Elpistostege pozwala lepiej zrozumieć genetyczne i rozwojowe zmiany, które umożliwiły tę transformację. Jeszcze całkiem niedawno naukowcy nie bardzo mieli na czym oprzeć swoich przekonań. Znano jedynie kilka przykładów kopalnych ryb o budowie przejściowej między płetwami piersiowymi a kończynami przednimi, które wskazywały, że zmiany w budowie kości ramiennych i przedramiennych zachodziły stopniowo. Chociaż wiele wskazywało, że anatomia dłoni i nadgarstków u tetrapodów powstała bardzo szybko. Czy jednak tak zasadnicza przebudowa mogła zajść w tak krótkim czasie? A może taki wniosek wynikał po prostu z ubóstwa materiałów kopalnych, jakie mieliśmy do dyspozycji?

W głośnej pracy z roku 1991 nieżyjący już biolog Peter Thorogood sugerował, że budowa dłoni i nadgarstka mogła rzeczywiście powstać w sposób nagły. Wnioski takie wysnuł na podstawie porównań rozwoju embriologicznego u ryb i tetrapodów. We wczesnych etapach rozwoju płodów w obu grupach struktura nazywana szczytowym grzebieniem ektodermalnym (Apical Ectodermal Ridge – AER) kieruje przekształceniami – odpowiednio – płetw i kończyn. Umieszczone na szczytach rozwijających się płetw i kończyn AER-y uwalniają związki chemiczne powodujące wzrost leżących niżej tkanek. U ryb AER pozostaje aktywny przez krótki czas, by przekształcić się następnie w inny ośrodek kontrolny, tzw. szczytowy fałd ektodermalny (AEF) kierujący powstawaniem promieni płetwowych. Natomiast u tetrapodów AER pozostaje aktywny znacznie dłużej i nie przekształca się w AEF, więc nie powstają promienie płetwowe. Mając więcej czasu na działanie, AER wpływa też na rozwój innych kości, które stanowią budulec tworzących się dłoni. Thorogood uważa, że rezygnacja z przekształcenia AER w AEF mogła spowodować zarówno utratę promieni płetwowych i innych struktur płetw piersiowych, jak i jednoczesne powstanie nowych kości, tworzących dziś nadgarstki i palce.

Odkrycie tiktaalika, pierwszej kopalnej ryby nie tylko z odpowiednikami naszych kości ramiennych i niektórych proksymalnych (czyli położonych od strony osi ciała) kości nadgarstka, ale także kości dystalnych partii płetwy (odpowiedników dystalnych kości nadgarstka), uruchomiło lawinę badań nad genetycznymi i embriologicznymi aspektami przekształcenia płetw w kończyny. Naukowcy chcieli się dowiedzieć, które konkretnie kości wczesnych ryb przekształciły się w nadgarstki i kości dłoni i które geny odpowiadają za powstanie tych nowych struktur. Podejrzenie padło na dużą rodzinę genów homeotycznych (inaczej: Hox), o których wiadomo, że decydują, które regiony rozwijającego się zarodka staną się głową, ogonem, tułowiem itd.

W roku 2007 Zerina Johanson z Natural History Museum w Londynie badała wraz z zespołem aktywność jednego z tych genów – HoxD13 – u australijskiej ryby dwudysznej, jednego z najbliższych żyjących krewnych tetrapodów. Z wcześniejszych badań wiemy, że HoxD13 uaktywnia się u tetrapodów podczas formowania się palców i nadgarstków. Zespół Johanson wykazał, że to samo dzieje się, gdy tworzą się kostki promieni płetw u ryby dwudysznej. To samo, ale nie tak samo: gdy podczas rozwoju kończyn u tetrapodów HoxD13 ma dwie fazy aktywności – wczesną związaną z powstawaniem kości ramiennych i przedramiennych i późniejszą, kiedy tworzą się palce i nadgarstki – to w przypadku powstawania płetw u ryb dwudysznych gen ten aktywuje się tylko raz, co odpowiada drugiej, „palcowej” fazie rozwoju kończyn u tetrapodów. Wyniki tej pracy sugerują więc, że kostki palców tetrapodów wyewoluowały z promieni płetwowych u ryb. Wydaje się jednak, że nadgarstki i dłonie nie mogły powstać jednocześnie i „w pakiecie”, gdyż – jak wyjaśnia Thorogood – ryby dwudyszne i inne mięśniopłetwe (żyjące i kopalne) mają promienie lub kości nadgarstka, ale nie mają palców. W ewolucji tetrapodów musiały więc być co najmniej dwie fazy – w jednej powstały palce, w drugiej – nadgarstki.

Historia jeszcze bardziej komplikuje się w przypadku Elpistostege. Wydaje się bowiem, że w odróżnieniu od argumentów Johanson, promienie płetwowe ryb dwudysznych i innych mięśniopłetwych nie są w pełni homologiczne z paliczkami. Tylko najbardziej dystalne ich części odpowiadają kostkom palcowym, a części proksymalne odpowiadają kościom nadgarstka i długim kościom dłoni. Elpistostege ukazuje zresztą jeszcze jeden fakt dotyczący przejścia od płetw do kończyn. Ponieważ szkielet tej ryby zawiera zarówno kości nadgarstka i palców, jak i promienie płetwowe, sugeruje to, że utrata promieni płetwowych musiała stanowić jeszcze jeden, dodatkowy etap ewolucji dłoni.

Wiedza, jaką osiągnęliśmy dzięki poznaniu płetw piersiowych u Elpistostege, pozwala nam twierdzić, że wiele jeszcze zostało do zrozumienia w kwestii genetycznych i ontogenetycznych mechanizmów, które kierowały ich ewolucją. Niemniej, skoro dysponujemy już kompletnym szkieletem tej ryby, możemy mieć uzasadnioną nadzieję, że prowadzone już dziś i przyszłe prace dostarczą podobnych informacji, takich jak Kamień z Rosetty, dla wyjaśnienia tajemnic otaczających przekształcenie płetw w kończyny, a więc i zrozumienia, w jaki sposób kręgowce ruszyły na podbój lądów.

John A. Long jest profesorem paleontologii na Flinders University w Australii. Zajmuje się ewolucją wczesnych kręgowców, badał m.in. pięknie zachowane, trójwymiarowe ryby kopalne z formacji Gogo w zachodniej Australii. W roku 2020 otrzymał prestiżową nagrodę Bettison and James Award za całokształt swojej pracy zarówno naukowej, jak i pisarskiej.

Richard Cloutier jest profesorem biologii ewolucyjnej na Université du Québec w Rimouski. Bada procesy ewolucyjne i mechanizmy rozwojowe wczesnych kręgowców i współczesnych ryb i płazów. Od 30 lat pracuje nad zagadnieniami paleoekologicznymi na podstawie fauny z dewońskiego stanowiska Miguasha.