Jak węże pozbyły się nóg

W Sekcji Archeo w Pulsarze prezentujemy archiwalne teksty ze „Świata Nauki” i „Wiedzy i Życia”. Wciąż aktualne, intrygujące i inspirujące.

Stara chińska zagadka: „Co to jest: biega, ale nie ma nóg, pływa, ale nie ma płetw, lata, ale nie ma skrzydeł?” ma dość oczywiste rozwiązanie. To wąż. Dziś żyje około 3000 gatunków tych gadów, które potrafią poruszać się zarówno po ziemi, jak i w wodzie, a niekiedy nawet w powietrzu (skacząc między gałęziami). Jednak ich odlegli przodkowie mieli nogi o różnych kształtach i budowie. Biologowie od dawna głowili się, jak doszło do ich utraty.

Różne specjalne przydatki ciała występują w określonych środowiskach. U waleni powstały płetwy, jako adaptacja do życia w wodzie. U ptaków kończyny przednie uległy przekształceniu w skrzydła. Ale przez dziesięciolecia biologowie ewolucyjni zastanawiali się, jakie wyzwania środowiskowe uformowały specyficzny plan budowy węży – zwierząt, które odniosły wielki sukces ewolucyjny, ale pozostawiły po sobie niewiele śladów w materiale kopalnym. Dyskusje koncentrowały się na dwóch rywalizujących koncepcjach. Wedle jednej z nich, węże utraciły nogi, przystosowując się do życia w podziemnych korytarzach, wedle drugiej – proces ten nastąpił w środowisku wody morskiej. W obu przypadkach wydłużone i opływowe kształty mogły okazać się korzystne.

Byłoby dobrze, gdybyśmy mogli przenieść się w czasie do okresu kredowego, między 145 a 66 mln lat temu, gdy węże zaczynały swoją ewolucyjną karierę. Moglibyśmy wówczas zobaczyć, jak naprawdę wyglądały ich początki i czy specjalizowały się w kopaniu w ziemi, czy pływaniu. Ale maszyny czasu nie istnieją, a jedyne, czym dysponujemy, to pokruszone i niekompletne kości, które nie bardzo nadają się do tworzenia ekologicznych i behawioralnych scenariuszy.

W ciągu ostatnich 10 lat postępy w dziedzinie obrazowania komputerowego pozwoliły naukowcom wejrzeć w niedostępne wcześniej rewiry. Dzięki obrazom wysoko zaawansowanej tomografii komputerowej poznaliśmy szczegóły kopalnych czaszek, pozwalające wyjaśnić ekologiczne uwarunkowania dawnych węży. Zarazem badania nad ich rozwojem osobniczym pozwalają zrozumieć mechanizmy genetyczne leżące u podłoża zarówno utraty kończyn, jak i zdobycia dodatkowych kręgów.

I choć wciąż nasza wiedza jest bardzo niekompletna, to zaczynamy już składać rozproszone dotąd okruchy w jedną całość, ukazującą, jak mogła wyglądać sekwencja nadzwyczajnych przekształceń ewolucyjnych towarzyszących powstaniu tej grupy zwierząt.

Ewolucyjne eksperymenty

Utrata funkcjonalnych nóg u węży nie nastąpiła z pewnością z dnia na dzień. Zapis kopalny sugeruje, że pierwszy wąż pozbawiony kończyn – z gatunku Dinilysia patagonica – pojawił się około 85 mln lat temu, pod koniec okresu kredowego, gdy panowanie dinozaurów wydawało się jeszcze niezagrożone. Paleontolodzy wydobyli pięknie zachowane szczątki Dinilysia z czerwonych piaskowców na wyżynie patagońskiej. Niemal kompletny szkielet tego zwierzęcia, długości zbliżonej do wysokości dorosłego człowieka, nie tylko pozbawiony jest kończyn, ale także nie zawiera już śladów obręczy barkowej i miednicznej, które służą jako miejsca ich mocowania. A ponieważ szczątki te tkwiły w osadach lądowych, wiemy już, że węże nie żyły w tym czasie w morzu.

Inne, współczesne im węże nie utraciły jednak całkiem nóg. Maleńka Najash rionegrina z Argentyny, sprzed około 92 mln lat, miała parę tylnych kończyn złożonych z kostnych elementów od pasa biodrowego po śródstopie. Były to przydatki zbyt małe i delikatne, by mogły utrzymać ciężar nawet tak niewielkiego ciała, być może natomiast pełniły funkcję wspomagania podczas kopulacji.

Inne późnokredowe węże żyły jednak w oceanie. Skamieniałości z morskich osadów z okolic Jerozolimy ukazują węże pływające wśród rekinów. Dwa takie stworzenia – Pachyrhachis i Haasiophis – miały niemal kompletne tylne kończyny, zbudowane z kości udowych, podudzia i stopy. Ich funkcje nie są jednak jasne. Obie te formy pozbawione były obręczy miednicznej, więc ich nogi, pozbawione kostnego oparcia, nie bardzo przydawały się podczas pływania.

Wziąwszy to wszystko pod uwagę, można stwierdzić, że pod koniec kredy ewolucja węży była już całkiem zaawansowana. Miały długie i jak najbardziej wężowe ciała ze zredukowanymi kończynami i podlegały szybkiej radiacji adaptatywnej, wypełniając różnorodne nisze ekologiczne. By poznać początki wężowej ewolucji, naukowcy muszą więc poszukać jeszcze starszych szczątków.

Do niedawna lista skamieniałości sprzed późnej kredy była bardzo krótka. Jednak w ciągu ostatnich pięciu lat pojawiło się kilka szczątków z wczesnej kredy, a nawet poprzedzającego je okresu jurajskiego. Szczątki te, pochodzące z lądowych osadów Europy i Stanów Zjednoczonych, są bardzo fragmentaryczne i nie ujawniają zbyt wielu szczegółów anatomicznych. Jeśli jednak rzeczywiście byli to już przedstawiciele węży, to ich obecność wydłużyłaby zapis kopalny tych zwierząt o 70 mln lat, sugerując zarazem, że ich historia rozpoczęła się od form małych i żyjących na lądzie, a nie w morzu.

Rosnąca liczba przesłanek wskazujących na lądowe pochodzenie węży pozostawia jednak bez odpowiedzi pytanie o opływowe kształty tych gadów. Do życia pod powierzchnią ziemi wystarczyłaby redukcja kończyn. Współczesne grzebiące węże i jaszczurki po prostu wciskają głowy w miękkie osady – ich kończyny nie są specjalnym problemem. Jednak bardzo trudno jest stwierdzić, że jakikolwiek z kopalnych węży rzeczywiście drążył podziemne tunele. Skamieniałości z jury i wczesnej kredy są zbyt fragmentaryczne, by cokolwiek przesądzać o zachowaniach tych zwierząt. Być może Najash kopał nory, sądząc po jego krótkim ogonie, podobnym do tych, występujących u dzisiejszych grzebiących węży. Z kolei Dinilysia – najwcześniejszy z węży całkowicie pozbawionych kończyn – była znacznie większa od współczesnych grzebiących gadów. Czy mimo to mogła kopać w ziemi? Postanowiłam to zbadać.

Czy te uszy mogą kłamać?

W Boże Narodzenie 2014 roku leciałam z Buenos Aires do Nowego Jorku z czaszkami Dinilysia. Prawie rok zajęło mi wraz z argentyńskimi kolegami przygotowanie wszystkich dokumentów potrzebnych do wypożyczenia okazów dla przeprowadzenia w USA tomografii komputerowej, a wszystko po to, by móc zbadać strukturę ucha tego zwierzęcia.

Dlaczego ucha? Kiedy pracowałam z Markiem Norellem z American Museum of Natural History, rozwinęliśmy metodę, która pozwalała odróżniać dzisiejsze węże grzebiące od morskich na podstawie struktury tego obszaru anatomii ich ciał i chcieliśmy teraz ją sprawdzić na okazach Dinilysia. Z zastosowaniem najnowocześniejszych technik obrazowania tomograficznego otrzymaliśmy zdjęcia rentgenowskie o wysokiej rozdzielczości czaszek dziesiątek współczesnych węży i jaszczurek. Następnie, nakładając na siebie te zdjęcia, stworzyliśmy wirtualne trójwymiarowe modele struktury ich ucha wewnętrznego. Szczególną uwagę skupiliśmy na strukturze zwanej przedsionkiem, wypełnionej płynem limfatycznym i tzw. otolitami (kamykami błędnikowymi) wspomagającymi rejestrowanie siły ciężkości i ruchów ciała.

Analizy statystyczne kształtów tych modeli wykazały znaczące różnice między przedsionkami zwierząt grzebiących, chodzących (lub pełzających) po ziemi i form morskich. U węży i jaszczurek morskich przedsionki uległy niemal całkowitemu zanikowi. Natomiast u kopiących tunele, zwłaszcza tzw. aktywnych, ryjących własne korytarze (a nie korzystających z pracy innych kopaczy), przedsionki rozdęły się jak balony, co ułatwia słyszenie dźwięków pod ziemią. Zjawisko to występuje niezależnie od wielkości i budowy kończyn zwierzęcia: obserwowaliśmy zwiększenie przedsionka zarówno u metrowej długości boa piaskowego (dusicielowate z podrodziny Erycinae), jak i 25-centymetrowego cylindrowęża, a także u osobliwych dwunogich grzebiących jaszczurek Bipes, o pojedynczej parze kończyn przednich.

Miałam powody, by uważać, że Dinilysia okaże się formą grzebiącą: w pracy opublikowanej w roku 2012 zamieszczono zdjęcie rentgenowskie jej czaszki z wyraźnie widocznym rozdętym przedsionkiem. Nikt jednak nie wiedział, jak ów przedsionek wyglądał w trzech wymiarach. Byłam przekonana, że gdy zastosuję naszą metodę do tej skamieniałości, kwestia sposobu lokomocji tego prawęża zostanie rozwiązana.

Nasze badania potwierdziły, że przedsionek u Dinilysia był faktycznie duży i miał ten sam rozdęty kształt jak u dzisiejszych form grzebiących. Co więcej, był niemal nieodróżnialny od kształtu przedsionka u dzisiejszych tęczowców – dużych grzebiących węży z południowo-wschodniej Azji, żywiących się drobnymi gryzoniami i mniejszymi wężami. Zgodnie z naszym modelem Dinilysia była – z prawdopodobieństwem 95% – zwierzęciem grzebiącym. Według nas wąż ten żył podobnie jak tęczowce, polował na powierzchni, a w luźnym osadzie drążył korytarze dla zapewnienia sobie bezpieczeństwa.

Gdy umieścić te wyniki na drzewie rodowym, okaże się, jak wielką rolę odgrywała zmiana siedlisk w przejściu między jaszczurkami a wężami. Dinilysia należała do pierwszych linii, które oddzieliły się od jaszczurek. Wąż ten jest blisko spokrewniony ze wspólnym przodkiem dzisiejszych węży – jest bardziej zaawansowany niż Najash, który zachował jeszcze funkcjonalne tylne kończyny, ale prymitywniejszy od gatunków współczesnych. Odkrycie, że Dinilysia należała do form grzebiących, wzmacnia hipotezę, wedle której linie prowadzące do dzisiejszych węży utraciły kończyny w procesie przystosowywania się do życia pod ziemią.

Fakt, że kopanie w osadzie, a nie pływanie, było głównym sposobem życia przodków dzisiejszych węży, nie oznacza, że w okresie kredowym pewna grupa jaszczurek zdecydowała, by żyć pod ziemią i stopniowo utraciła kończyny, stając się wężami. Ewolucja działa w sposób probabilistyczny. Życie pod ziemią było tylko jednym z istotnych wydarzeń, które zaszły w ciągu milionów lat kształtowania się wyjątkowego planu budowy węży. Mechanizm ten usunął prawdopodobnie niektóre z ograniczeń genomu prymitywnych węży, odgrywających istotną rolę w ich strategiach życiowych. Brak tych hamulców umożliwił zmiany w strukturze kończyn i całego ciała. To też sprawia, że w zapisie kopalnym węży widzimy dziś całą gamę typów kończyn i długości ciała.

Wyciąganie się wężowych ciał

Sekwencjonowanie całych genomów i eksperymentalne metody edytowania genów dzisiejszych węży pozwoliły naukowcom lepiej poznać ewolucję tej grupy zwierząt. Wszystkie gatunki kręgowców mają znaczną liczbę wspólnych genów. Ogromne zróżnicowanie ich kształtów i planów budowy, od ryb do ptaków, bierze się w istocie z mutacji niewielkiej części ich genomów. Teoretycznie powstanie długiego, wężowego i beznogiego ciała ze znacznie krótszych jaszczurek z rozłożonymi na boki kończynami mogło zajść pod wpływem niewielkich zmian w kilku kluczowych obszarach prawężowego genomu.

Bliższe spojrzenie na rozwój osobniczy kręgowców lądowych pozwala poznać etapy prowadzące do powstania jednej z kluczowych cech węży: ich długiego kręgosłupa zbudowanego z ponad 300 kręgów (dla porównania, człowiek ma ich 33, a pospolite jaszczurki – 65). Głowa i tułów typowych czworonogów tworzą się z bloków komórek zwanych somitami. Z każdego somitu powstaje jeden krąg. Z początku somity są do siebie bardzo podobne, z czasem jednak różnicują się i powstają z nich poszczególne odcinki kręgosłupa: szyjny, piersiowy, lędźwiowy, miedniczny i ogonowy.

Jeden z genów, nazwany przekornie Lunatic Fringe, wpływa na zwiększenie liczby kręgów u węży. Współdziała on z innymi genami kontrolującymi tworzenie się somitów, generując powstawanie bloków komórek w ogonowym odcinku płodu. Gdy utworzy się odpowiednia liczba komórek, powstaje nowy somit, który przesuwa się ku przedniej części ciała niczym paciorek na naszyjniku. Ogólnie, geny generujące somity nazywane bywają zegarem somitalnym, gdyż mogą się włączać i wyłączać w regularnych odstępach czasu i wpływać na powstawanie nowych somitów. Im szybciej ów zegar tyka, tym więcej somitów powstaje z tej samej początkowej liczby komórek. Wedle badania opublikowanego w roku 2008 przez Céline Gomez (ze współpracownikami), obecnie z Wellcome Trust Sanger Institute w Anglii, gen Lunatic Fringe uaktywnia się częściej u węża zbożowego, którego zegar somitalny tyka czterokrotnie szybciej niż u jaszczurek.

U węży nie tylko kręgi uległy tak wielkiemu zwielokrotnieniu – to samo dotyczyło też żeber. Porównajmy, na przykład, mysz i aligatora. U zwierząt tych żebra występują tylko na kręgach piersiowych. Nie ma ich natomiast na kręgach szyjnych i lędźwiowych, gdyż uniemożliwia to gen zwany HOX10. U węży natomiast wszystkie kręgi, z wyjątkiem trzech pierwszych (najbliższych głowy) i kręgów ogonowych zaopatrzone są w parę żeber.

Naukowcy długo uważali, że myszy i aligatory są dobrymi modelami do badań nad budową tułowia pradawnych czworonogów, gdyż ich kręgi szyjne i lędźwiowe są odrębne od kręgów piersiowych. Wedle popularnych opinii ujednolicony kręgosłup u węży powstał z takich właśnie form, co mogło mieć związek z utratą kończyn. Badacze podejrzewali, że geny Hox, które zwykle odpowiadają za różnicowanie się kręgów, uległy u węży mutacjom, które zakłóciły ich funkcjonowanie.

Jednak nowsze odkrycia nie potwierdzają tych przypuszczeń. W roku 2015 Jason J. Head, pracujący wówczas na University of Nebraska–Lincoln, i P. David Polly z Indiana University w Bloomington, skonstruowali model ewolucji szkieletu tułowiowego u zwierząt czworonożnych, czyli tetrapodów. Zaczęli od statystycznego założenia, że u przodków węży występowały takie same odrębne regiony kręgosłupa jak u dzisiejszych jaszczurek. Geny Hox u węży mogły jedynie w bardziej subtelny sposób kierować zmianami różnych typów kręgów. Następnie badacze ustalili, że – w przeciwieństwie do często powielanych sądów – wczesne tetrapody miały w istocie żebra powiązane z większością kręgów tułowia. Na skamieniałościach dawnych krewnych dzisiejszych ssaków i aligatorów występują żebra towarzyszące kręgom szyjnym i lędźwiowym. Stąd wniosek, że redukcja lub całkowity brak żeber w tych odcinkach kręgosłupa u dzisiejszych aligatorów, ptaków i ssaków powstały niezależnie, a nie były odziedziczone po ich odległym wspólnym przodku.

Porównanie skamieniałości i gatunków współczesnych pozwala ustalić, które aspekty szkieletu tułowiowego u węży zostały odziedziczone po czworonożnych przodkach (rozkład żeber), a które są wyjątkowe dla tej grupy zwierząt (skrajnie wydłużone ciała).

Utrata nóg

W ostatnich czasach naukowcy dokonali ważnych odkryć pozwalających wejrzeć w genetyczne mechanizmy kierujące utratą kończyn. W roku 2016 Evgeny Z. Kvon z Lawrence Berkeley National Laboratory wraz ze współpracownikami ogłosili, że udało im się zidentyfikować genetyczny „włącznik” odpowiedzialny za rozwój kończyn u węży i myszy. W swoich badaniach wbudowali oni fragment genu węża do genomu myszy. Efektem tego eksperymentu było powstanie baśniowego zwierzęcia: „wężowej” myszy, zachowującej normalne mysie ciało, ale o silnie zredukowanych kończynach.

Wężowy gen w tak zmienionej myszy składa się z odcinka DNA nazwanego sekwencją regulatorową ZRS. Aktywny ZRS ma kluczowe znaczenie dla normalnego rozwoju kończyn u myszy, ale wystarczy pojedyncza jego mutacja, by zakłócić ten proces. A ponieważ ma to tak wielkie znaczenie w życiu zwierząt, sekwencja ta prawie nie zmieniła się w ciągu ewolucji tetrapodów, z wyjątkiem węży, u których jest bardzo zmienna.

Zmienność ZRS występująca u węży ma związek ze zróżnicowaniem budowy i rozwoju ich kończyn. U dzisiejszych prymitywnych węży, takich jak pytony i boa, sekwencja ZRS jest zachowana, choć jest ona krótsza niż u innych czworonogów zasługujących na swą nazwę. Zgodnie z tym stanem rzeczy u obu rodzajów węży zachowały się szczątkowe kikuty kończyn tylnych. Natomiast u filogenetycznie bardziej zaawansowanych węży, takich jak wąż zbożowy, odcinek ZRS został utracony i w rezultacie nie ma u nich nawet zalążków kończyn.

Badanie paraleli między zmiennością genetyczną a różnicami w rozwoju kończyn pozwala lepiej zrozumieć węże kopalne. Na przykład, u Najash obecna jest wciąż obręcz miedniczna, kość udowa, skrócone kości piszczelowe i strzałkowe, ale brak już kości palców. U Pachyrhachis również brak paliczków. Oba te rodzaje pokazują, że w trakcie przejścia od jaszczurek do węży geny regulatorowe odpowiedzialne za tworzenie się kończyn, choć zmodyfikowane, zachowały jeszcze swoją funkcjonalność. Natomiast u Dinilysia brak zupełnie kości kończyn i obręczy miednicznej, co oznacza całkowitą utratę funkcjonalności sekwencji wzmacniającej transkrypcję genów odpowiedzialnych za tworzenie się kończyn u węży.

W późnej kredzie, pod koniec ery dinozaurów, plan budowy węży uległ gwałtownym zmianom, co pewnie wiązało się też z modyfikacjami ich genomu. Na razie zaczęliśmy dopiero poznawać genetyczne podłoże zmian widocznych w zapisie kopalnym. Haasiophis nie miał już obręczy miednicznej, ale miał w pełni wykształconą kość udową i dobrze rozwinięte kości strzałkowe i piszczelowe, a także kość skokową i kości stopy. U żadnego ze współczesnych węży nie spotykamy nic podobnego, ale ich obecność w zapisie kopalnym wskazuje na współdziałanie w odległej przeszłości wielu regulatorowych sekwencji podobnych do ZRS.

Brakujące ogniwa

Wciąż pojawiają się nowe odkrycia rzucające światło na pochodzenie węży. W roku 2015 zespół naukowców pod kierunkiem Davida M. Martilla z University of Portsmouth w Anglii doniósł o odkryciu w Brazylii liczącego sobie 120 mln lat węża z nogami. Ów Tetrapodophis amplectus miał cztery w pełni wykształcone kończyny, z zachowanymi kośćmi palców. Mogły one służyć do sczepiania się partnerów podczas kopulacji. Choć, licząc od końca ogona do głowy, był krótszy niż pałeczki do ryżu, wąż ten miał ponad 200 kręgów. Jego długi tułów i krótki ogon wskazują, że grzebał w ziemi, co wzmacnia hipotezę o lądowym pochodzeniu węży. Zważywszy na geologiczny wiek znaleziska, warunki ekologiczne i charakter kończyn, Tetrapodophis wydaje się idealnym ogniwem pośrednim poszukiwanym przez paleontologów pragnących poznać ewolucję węży.

Podczas spotkania Towarzystwa Paleontologii Kręgowców w roku 2016 niektórzy badacze podali w wątpliwość opis tego znaleziska. Krytycy uważają, że Tetrapodophis nie był wężem, ale morską jaszczurką. Możliwe więc, że okaz ten rozpali na nowo dyskusję nad morskim lub lądowym pochodzeniem węży. Podczas tego samego spotkania niektórzy naukowcy donieśli, że prywatny właściciel okazu Tetrapodophis wycofał go z publicznego muzeum, gdzie był przechowywany, co stanowiło pogwałcenie zasady, wedle której wszystkie opisane gatunki – żyjące lub kopalne – muszą być powszechnie dostępne dla przyszłych badań. Spowodowało to zahamowanie debaty nad statusem Tetrapodophis.

Niezależnie od tych problemów naukowcy kontynuują prace nad rozwiązaniem zagadek związanych z pochodzeniem węży. Wielu z nas próbuje, na przykład, odpowiedzieć na pytanie, czy węże narodziły się na kontynentach północnych, czy na południu i czy ich najwcześniejsi przedstawiciele prowadzili nocny, czy dzienny tryb życia. Chcielibyśmy też wiedzieć, w jaki sposób powstały u węży szczęki, dzięki którym mogą one połykać ofiary większe niż ich głowy, i jak zaczęły posługiwać się jadem.

Odpowiedzi na te pytania będą miały znaczenie nie tylko dla nauki. Opowieści ludowe i religijne obfitują w historie dotyczące węży i utraty lub transformacji różnych części ciała. Wedle przekazów biblijnych wąż stracił nogi, gdyż Bóg ukarał go za nakłonienie Ewy do zerwania jabłka z zakazanego drzewa. Wedle chińskiej legendy niebiański Jaspisowy Cesarz ukarał węża za krzywdzenie ludzi, rozkazując, by ucięto mu nogi i rzucono je na pożarcie żabom. Jednak zarówno odkrycia genetyczne, jak i znaleziska paleontologiczne sugerują, że ewolucja nie ma żadnego celu ani kierunku. Nowe cechy nie pojawiają się za sprawą inteligentnego projektu, ale poprzez nieustające interakcje pomiędzy zwierzętami a ich zewnętrznym środowiskiem.

Dziękujemy, że jesteś z nami. Pulsar dostarcza najciekawsze informacje naukowe i przybliża wyselekcjonowane badania naukowe. Jeśli korzystasz z publikowanych przez Pulsar materiałów, prosimy o powołanie się na nasz portal. Źródło: www.projektpulsar.pl.