Kuleczki poetycko klnące, czyli historia małej zielonej psotnicy

Pojawiła się w podręcznikach do biologii dla szkoły podstawowej kilkadziesiąt lat temu i nadal w nich jest. Istnieje zatem szansa, że dla niektórych ludzi jest jedynym znanym taksonem glonu. Podobieństwo brzmieniowe do lekkiego przekleństwa może zresztą wzmacniać pamięć. A zestaw spółgłosek płynnych – r i l – dodaje atrakcyjności poetyckiej.

Tak naprawdę o chlorelli ciężko mówić jako o przedstawicielce glonów typowej do bólu – zwykle łatwiej niż po prostu w wodzie można ją znaleźć jako symbionta orzęsków, gąbek, stułbi czy grzybów porostowych. By współegzystować z innymi organizmami, ma skrajnie uproszczoną budowę: jest małą, zieloną kulką. Podobna jest w tym do innego podręcznikowego rodzaju – pierwotka. Zresztą, pierwsi jej odkrywcy uznawali ją właśnie za niego – jako samodzielny rodzaj wyróżniono ją dopiero w 1890 r. Notabene owa prostota sprawiła, że kolejne małe zielone kuleczki niemal z automatu uznawano za kolejne gatunki chlorelli. Wraz z rozwojem metod badawczych odkrywano więcej różnic i wyróżniano kolejne rodzaje w stylu Parachlorella, Hyalochlorella, Zoochlorella itd. (konkretnie Zoochlorella wyróżniono wcześniej niż sam rodzaj Chlorella, niedawno zaś zlikwidowano, przenosząc gatunki do innego rodzaju). Przenoszono też gatunki chlorelli do innych, wyróżnionych wcześniej rodzajów. Zazwyczaj przeprowadzki były dość bliskie na drzewie filogenetycznym, w obrębie rodziny Chlorellaceae lub klasy Trebouxiophyceae, ale niekiedy wymagały przeskoku na bardzo odległe gałęzie.

Niezależne pudło, czyli co kolor robi z naukowcami

O tym, jakie problemy mogą sprawiać małe kuleczki, wskazuje przykład Wilhelma Krügera, który w 1894 r. Opisał trzy gatunki jednokomórkowców żyjących w soku drzew. Były one do siebie podobne, ale jeden był zielony, więc zaliczył go chlorelli. Dwa blade uznał zaś za jakiś nieznany dotąd rodzaj drożdżaków lub innego typu grzybów, któremu nadał nazwę Prototheca („prymitywne pudło”, polskiej nazwy prototeka używa się bardzo rzadko). Jeden gatunek nazwał P. Zopfii, drugi P. Moriformis. Mimo to zaznaczył podobieństwo, nazywając nowy zielony gatunek chlorelli epitetem protothecoides.

Dziesięć lat później Martinus Willem Beijerinck, ten sam, który wyróżnił rodzaj Chlorella, odkrył, że jego przedstawiciele mogą w pewnych warunkach tracić chlorofil i wyglądać tak drożdżakowato, że są w zasadzie identyczne z przedstawicielami rodzaju Prototheca. Od tego czasu pojawiła się idea, że prototeka to nie żaden grzyb, a krewny chlorelli, który pożegnał się z chlorofilem na zawsze. Sytuacja przypominałaby więc znaną z pary rodzajów Euglena i Astasia. W połowie XX w. niektórzy jednak argumentowali, że podobieństwo „prymitywnego pudła” do chlorelli jest złudne i naprawdę je ono krewniakiem drożdży. Obecnie, wobec dowodów molekularnych, istnieje praktycznie niepodważalny konsens, że Prototheca i Chlorella to rodzaje siostrzane. No, prawie: za najbliższego krewnego Prototheca uznaje się rodzaj Auxenochlorella, obejmujący dawną Chlorella protothecoides. Jednocześnie, wciąż niektóre bazy mykologiczne obejmują ten rodzaj, z zaznaczeniem, że dokładna pozycja jest niejasna, ale raczej nie jest to grzyb, a śluzowiec. Niektóre artykuły naukowe o tym rodzaju wciąż są publikowane w pismach mykologicznych.

Grzybowe okrucieństwo, czyli jak przywiązać do siebie mykologów

Mykolodzy trzymają się swojego nie tylko dlatego, że gatunki „pudeł” są wrażliwe na klotrymazol, inne na amfoterycynę, a więc leki przeciwgrzybicze. Otóż w pewnym momencie odkryto, że prototeka może żyć nie tylko w soku drzew czy wodzie zanieczyszczonej materią organiczną, ale też w tkankach ssaków, łącznie z człowiekiem czy dziobakiem, odnotowano też jej występowanie u innych kręgowców, np. łososia. I nie jest to współżycie pokojowe – prototeka jest pasożytem i wywołuje choroby, które zyskały miano prototekoz. Są one w pewnym sensie podobne do drożdżyc, objawiając się głównie owrzodzeniami, czasami jednak dotykają także narządów wewnętrznych, a nawet powodują ślepotę. Pechowców, zwłaszcza o osłabionej odporności, mogą jednak doprowadzić do stanu przypominającego sepsę. To naprawdę zachowanie godne grzyba, a nie rośliny.

Prototekozy u ludzi są bardzo rzadkie. Przez pół wieku od ich odkrycia odnotowano tylko kilkaset przypadków. Nieco częściej występują u psów, kotów czy bydła. Odpowiadają np. za kilka procent przypadków zapalenia wymion, ustępując tylko gronkowcom i paciorkowcom. Podaje się, że ich częstotliwość wzrasta, a trudność leczenia sprawia, że chore sztuki z reguły się uśmierca.

Obecnie prototekoz nie zalicza się jednak do grzybic, a do algemii, czyli chorób wywoływanych przez glony. Wyróżnienie takiej klasy sugeruje, że prototekozy nie są jedynymi. Rzeczywiście, bliskim krewnym rodzaju Prototheca jest Helicosporidium pasożytujący na stawonogach, zwłaszcza owadach. Opisał go w 1921 r. David Keilin, który jako entomolog nie wnikał głębiej w taksonomię pasożyta i uznał go za pierwotniaka z jakiejś linii izolowanej filogenetycznie. Nie było to zresztą jedyne jego osiągnięcie na poboczu entomologii – jest współodkrywcą cytochromów, białek biorących udział w oddychaniu komórkowym. Ciekawostką jest, że przed osiedleniem się w Wielkiej Brytanii, jako rosyjski Żyd część dzieciństwa spędził w Warszawie.

W połowie XX w. niektórzy również widzieli w Helicosporidium drożdżaka, jednak przez większość czasu przeważał pogląd Keilina. Ponieważ jednak rodzaj ten atakuje głównie owady, nie jest intensywnie badany przez weterynarzy i nikt poza pierwszym autorem nie podejmuje się wyróżniania gatunków, pozostając przy opisie, z jakiego gospodarza wyizolowano dany szczep. Również niewiele uwagi poświęcano badaniom filogenetycznym. Dopiero w 2002 r. badania molekularne pokazały prawdziwe pokrewieństwo.

Wtedy badacze przedstawili pewne kontinuum cech – z jednego końca umieszczając rodzaj Chlorella, z drugiego Helicosporidium, a Prototheca pośrodku. Helicosporidium jest pasożytem bezwzględnym i poza gospodarzem występuje tylko w formie przetrwalnikowej. Z trudem udaje się hodować niektóre szczepy. Chlorella może przez jakiś czas tracić chlorofil i wspomagać się odżywianiem cudzożywnym, ale generalnie ma chloroplasty i zachowuje je, nawet żyjąc symbiotycznie wewnątrz protistów lub zwierząt. Zielone glony zachowujące się jak obdarzone dużą autonomią chloroplasty, u organizmów zasadniczo cudzożywnych nazywa się właśnie zoochlorellami, nawet jeżeli z rodzajem Chlorella nie mają nic wspólnego (żółte lub brązowe glony w tej samej funkcji, głównie w ciałach koralowców, nazywa się zooksantellami). Zarówno Prototheca, jak i Helicosporidium zachowały szczątkowe plastydy, ale ten ostatni utracił więcej genów związanych z fotosyntezą. Prototheca może żyć jako pasożyt, a może wolno w wodzie, glebie czy odchodach. W większości znajdowano ją w ściekach bytowych – tysiące komórek na mililitr. Różne gatunki mają przy tym różne preferencje.

Nie tylko wymiona, czyli gdzie protekokozy czują się najlepiej

Nie jest jednak łatwo podać gusta poszczególnych gatunków, bo choć rodzaj ten jest znany weterynarzom i mikrobiologom, to przez lata opierano się głównie na oznaczaniu mikroskopowym, wspieranym wrażliwością na różne fungicydy czy algicydy. Przez sto lat wyróżniono jedynie kilka nowych gatunków. Ich przedstawiciele jawili się jako występujący na całym świecie w różnych warunkach, od czasu do czasu infekując kręgowce.

W obecnym wieku zaczęto jednak nie tylko odnotowywać coraz więcej przypadków prototekoz, lecz także same prototeki poddano gruntowniejszym analizom, zwłaszcza molekularnym. Jeden z pierwotnie wyróżnionych gatunków, P. moriformis, rozrzucono po kilku nowych, a najbardziej typowych przedstawicieli włączono do drugiego gatunku wyróżnionego przez Krugera, czyli P. Zopfii. Z kolei w nim wyraźnie dały się wyróżnić dwa typy genetyczne, przez co przez pewien czas używano roboczych nazw Prototheca zopfii gen. 1 i Prototheca zopfii gen. 2. Wkrótce okazało się, że ten pierwszy jest genetycznie tożsamy z wyróżnionym w połowie XX w. P. Ciferrii (opisanym wówczas ze skórki ziemniaka), a drugi nazwano P. Bovi (co można przetłumaczyć jako prototeka bydlęca –nazwa wskazuje, co jest jej ulubionym siedliskiem). Ten gatunek opisał naukowo zespół łączącego mikrobiologię medyczną ze środowiskową Tomasza Jagielskiego z Uniwersytetu Warszawskiego.

Wcześniejsze badania nad protetokozowym zapaleniem wymienia u krów przyniosły Jagielskiemu habilitację. Ich stosunkowo duża częstość skłoniła go do przyjrzenia się nie tylko patogenom, ale też ich zróżnicowaniu, a zwłaszcza obecności w środowisku.

Oprócz P. bovis badacz wyróżnił – na razie – siedem innych gatunków. Wśród nich jeden odkrył w krakowskiej Wiśle (P. Vistulensis), drugi w tej samej rzece w Warszawie (nazwa nawiązująca do rzeki już została wykorzystana, więc nazwał go P. Lentecrescens, czyli powoli rosnąca), a trzeci w warszawskiej fontannie (P. Fontanea). Było to zwieńczenie badań jego zespołu nad rozmieszczeniem i zróżnicowaniem prototek w polskich wodach powierzchniowych. Okazuje się, że występują one na licznych stanowiskach, choć nie tak wielu, jak zakładano. Najłatwiej je znaleźć w pobliżu siedzib ludzi. Nie jest to zaskakujące, biorąc pod uwagę chorobotwórczy charakter tego organizmu. Skądinąd wiadomo, że w planktonie jezior miejskich i podmiejskich występują prawdziwe chorobotwórcze drożdżaki Candida albicans.

Bez zaskoczenia, czyli przyszedł czas na zielonkę

Kontinuum Helicosporidium – Prototheca – Chlorella przejawia się w jeszcze jednej, zaskakującej cesze. Pierwszy rodzaj musi pasożytować, drugi robi to często, a trzeci – czasami. Współżycie chlorelli ze stułbiami lub pantofelkami jest podręcznikowym przykładem symbiozy mutualistycznej, a więc korzystnej dla obu stron. Zdarza się jednak, że chlorella jest znajdowana w tkankach kręgowców, w tym – w przypadkach dających się policzyć na palcach jednej ręki drwala – u ludzi. To nie jest przyjazna symbioza. Chlorelloza skórna objawia się trwającym miesiącami owrzodzeniem zakażonej rany, a w przypadku narządów wewnętrznych, np. wątroby, może powodować ich martwicę. Od prototekozy tę infekcję można odróżnić po kolorze. Chlorella nawet pasożytująca w głębi ciała zachowuje chlorofil. Zakażenia u ludzi wynikły z zamoczenia rany wodą.

Współcześnie glony wywołujące choroby budzą sensację. To nie jest typowe zachowanie w tej grupie organizmów. Co prawda, samo wyróżnianie glonów nie ma podstaw w systematyce – są tu i bakterie (sinice), i przedstawiciele niemal wszystkich wielkich grup jądrowców. Do roślin obecnie zalicza się zielenice, krasnorosty i glaukofity, całą resztę zaś do bardzo różnych linii, choć nie zwierzęcych ani grzybowych. Wynika to z wielu przypadków, gdy żyjące w symbiozie glony redukowały się tak, że stawały się chloroplastami u nowych gospodarzy. Z drugiej zaś strony wiele tzw. pierwotniaków w swojej historii też miało etap posiadania chloroplastów, które kiedyś zaadaptowały, a potem się ich pozbyły. Dotyczy to m.in. apikompleksów, grupy odlegle spokrewnionej z glonami bruzdnicami, zawierającej m.in. patogeny malarii czy toksoplazmozy. Ich nikt nigdy nie uznawał za glony, za to początkowo za ich krewnych uważano Helicosporidium (wtedy tę grupę nazywano sporowcami).

Dla odkrywców chlorelli jej chorobotwórczy charakter nie byłby zaś zaskoczeniem. W tamtych czasach uważano, że takie glony są całkiem blisko spokrewnione z grzybami nazywanymi glonowcami, wśród których chorobotwórczość jest powszechna. (Dziś większości dawnych glonowców nie uważa się za grzyby.) Zanim odkryto naturę symbiozy zoochlorelli i zooksantelli uważano, że pasożytują one na swoich gospodarzach. Jeden z gatunków chlorelli nawet nosił nazwę parasitica.

Zatem mimo wielkiego przewrotu w podejściu do systematyki tych organizmów, niektóre intuicje ich odkrywców okazały się bardziej trafne niż można się spodziewać, a zielone rośliny mogą wywoływać choroby. Pozostaje kwestia nazwy. Algemia brzmi dość obco, może więc do czerwonki, żółtaczki i sinicy dołączyć zielonkę (bez lekkiego przekleństwa).