Owady i roztocze: historie burzliwych związków
Odkryte prawie 100 lat temu pokłady skalne znane jako czerty z Rhynie (Aberdeen, Szkocja) zawierają tysiące skamielin drobnych organizmów i ich fragmentów sprzed 410 mln lat. Do dzisiaj paleontolodzy przeglądają niezliczone próbki. 410 mln lat to górny dewon, czas, gdy rozkręcała się inwazja życia na lądy. W pokładach z Rhynie odnaleziono i owady (Insecta), i roztocze (Acari). Właśnie te dwie grupy stawonogów, już wtedy dobrze uformowane, rozwinęły się do dzisiejszych czasów w dwie potęgi liczące miliony gatunków. Setki milionów pokoleń wspólnego bytowania na Ziemi powiązały je różnorodnymi zależnościami, z tym że korzyści częściej leżą po stronie roztoczy.
Za tę nierównowagę odpowiada różnica w rozmiarach – roztocze są średnio o rząd wielkości mniejsze. Jak wiadomo, drobniejsze organizmy znajdują więcej mikrosiedlisk w ciałach bądź gniazdach organizmów większych niż na odwrót. Sytuacja ta sprzyja przede wszystkim pasożytnictwu. Właśnie ten rodzaj eksploatacji owadów przez roztocze jest najbogaciej reprezentowany. Zależność ta może się odwrócić na krańcach rozpiętości zróżnicowania rozmiarów ciał. Małe owady mogą wtedy eksploatować roztocze.
Roztocze w uszach owadów
Czy owady słyszą? Jak najbardziej, ale raczej tylko te ważne dla nich dźwięki. Receptory drgań powietrza mogą być umiejscowione w czułkach, pod kolanami przednich odnóży czy na odwłoku. Ćmy z rodziny sówkowatych mają je po obu stronach tułowia pod skrzydłami. Ich uszy to zagłębienia kutykuli z błoną bębenkową. Dzięki odbieraniu ultradźwiękowych pisków nietoperzy ćmy mogą przed nimi uciec, choćby w wyniku nagłego złożenia skrzydeł i spadnięcia na grunt. Owady te są zasiedlane przez pasożyty z rzędu roztoczy, które wnikają do ich uszu, znajdując tam zaciszne miejsce i cienką kutykulę, którą łatwo przekłuć, aby dostać się pożywnej hemolimfy. Roztocze te szybko się rozmnażają i w krótkim czasie mogą pozbawić ucho zdolności odbierania dźwięków.
Jednym z takich „ucholubnych” gatunków jest Dicrocheles phalaenodectes, odkryty w latach 50. przez wybitnego amerykańskiego akarologa (roztoczoznawcę) Ashera E. Treata, który zauważył też, że grupy tych roztoczy zasiedlają zawsze tylko jedno ucho ćmy (bez znaczenia prawe czy lewe). Dzięki temu, że drugie ucho pozostaje sprawne, ćma nadal wykrywa dźwięki wydawane przez polujące nietoperze. Tym samym pasożytnicze roztocze unikają znalezienia się w brzuchu nietoperza razem ze swoim gospodarzem. Dzieje się tak dzięki utworzeniu wokół nieskolonizowanego ucha śladu feromonowego, który wiedzie do tego skolonizowanego. Roztocze dokładają starań, aby utrzymać zdrowy narząd w sprawności, i co jakiś czas go odwiedzają, doprowadzając znalezione tam roztocze po śladzie do ucha zasiedlonego i spisanego na straty dla motyla.
Przędziorkojady
Przędziorki, czyli roztocze zasiedlające rośliny, mają swoich wyspecjalizowanych drapieżców z grupy innych roztoczy, m.in z rodziny dobroczynkowatych („dobrze czynią”, bo oczyszczają roślinę ze szkodnika). Niektóre rośliny tworzą na pędach specjalne struktury zwane dormacjami, w których te drapieżniki się chronią, a nawet rozmnażają. Na przykład lipy wytwarzają w tych celach kępki włosków w rozwidleniach żyłek liściowych. Dla drapieżnych małych i ruchliwych owadów roślinożerne roztocze mogą być także podstawowym pożywieniem, co jest wykorzystywane do biologicznego zwalczania przędziorków.
Wśród naszych biedronek na roztocze polują przedstawiciele podrodziny skulików. Taki np. skulik przędziorkowiec może zjeść dziennie aż 150 przędziorków w różnych stadiach rozwojowych. Ostatnio robi karierę inny owad o szczególnym apetycie na przędziorki. W handlu dostępne są pojemniki z poczwarkami malutkiej muchówki – pryszczarka przędziorkojada. Badania pokazują, że larwy te bywają wydajniejszym eksterminatorem przędziorków niż także dostępne na rynku dobroczynki. Z drugiej strony dobroczynkowate o szerszym spektrum ofiar mogą uganiać się za małymi owadami jak wciornastki czy mączliki, które przy dużej liczebności czynią spore szkody w uprawach. Przynajmniej trzy gatunki dobroczynkowatych są do kupienia jako środki do zwalczania wciornastków w uprawach szklarniowych: dobroczynek wciornastkowy oraz dwa gatunki z rodzaju Amblyseius, które oprócz wciornastków wypijają jaja i konsumują larwy mączlików.
Przypadek brzuchacza drapieżnego
Szczególny rodzaj drapieżnictwa na owadach praktykują niemal mikroskopijnej wielkości roztocze zwane brzuchaczami drapieżnymi. Drapieżne są tylko samice, które potrzebują pokarmowych zasobów do wykarmienia gromadki potomków rozwijających się w ich pęczniejących „brzuchach”, które rozrastają się w balonowate twory wraz z przechodzeniem potomstwa przez stadia larwalne i nimfalne. Córki i synowie gotowi są do kazirodczego parzenia się już na ciele matki. Z czasem je opuszczają. Trzeba wspomnieć, że tym gatunkiem zainteresował się słynny ewolucjonista z Oxfordu William D. Hamilton, odkrywca reguł z dziedziny doboru płciowego i doboru krewniaczego. Poszukiwał on gatunków „skazanych na kazirodztwo”. Przewidywał, że kiedy rodzice nie będą mieli warunków do inwestowania w samcze potomstwo, aby to konkurowało z samcami spoza rodzeństwa (izolacja ich potomstwa od potomstwa innych osobników), to stosunek płci przechyli się na korzyść córek. Tak jest w istocie u brzuchaczy! Samce stanowią tam tylko ok. 10% potomstwa. Po „obsłużeniu” wszystkich swoich sióstr szybko wymierają. Umiera także matka zaraz po porodzie. Potomne samice żyją dalej, a ich strategia zdobywania pokarmu jest w zasadzie drapieżnictwem, chociaż ofiara (larwa owada) może być setki razy większa niż sam drapieżnik. Zaraz po wkłuciu się w larwę roztocz wypuszcza do jej ciała silną toksynę. Żerowanie zachodzi już na martwej ofierze.
Samice brzuchaczy są na tyle małe, że mogą stanowić składnik tzw. aeroplanktonu, a więc żywych drobinek pyłu unoszącego się w powietrzu obok zarodników grzybów, pyłku roślin kwiatowych, mikroorganizmów, ale też skrajnie małych stawonogów jak larwy czerwców czy małe roztocze, np. larwy przędziorków lub szpeciele – bardzo rozpowszechnione pasożyty roślin. Regularnie wdychamy to niedostrzegalne towarzystwo, mamy też je na ubraniach czy skórze. Znane są wypadki masowego rozmnożenia się brzuchaczy np. na larwach muchówek żyjących w wyroślach na liściach lub na larwach drewnożernych kołatków rozwijających się w starych meblach. Osoby przebywające w pobliżu takich miejsc zgłaszały się do lekarza z obfitą, swędzącą jak diabli wysypką na różnych częściach ciała. Dopiero wnikliwe badania ujawniły, że sprawcą tych przykrości były głodne i zdeterminowane samice brzuchaczy, które po przypadkowym wylądowaniu na ludziach wstrzykiwały w ich skórę toksynę, prawdopodobnie biorąc ich za olbrzymie larwy owadów.
Krwiopijcy na owadach
Brak umiejętności latania powoduje, że roztocze krwiopijcy starają się na długo zainstalować na ciele owada, penetrując kutykulę aparatem gębowym. Inny sposób na korzystanie z pożywnej krwi (u owadów zwanej hemolimfą) to zasiedlenie jam ciała, jak wspominane już uszy ciem albo kontaktujący się z atmosferą system rurek oddechowych zwanych tchawkami. Aby żyć w takim miejscu i do tego dobierać się w pary oraz wydawać na świat potomstwo, trzeba być wystarczająco małych rozmiarów. Świdraczek pszczeli, gatunek roztocza zasiedlający tchawki pszczoły miodnej, ma 125– 180 µm długości i w zasadzie nie rozpoznamy go gołym okiem. W interesie roztocza jest utrzymanie żywiciela w jako takiej sprawności, by nie padł przedwcześnie ofiarą drapieżnika. Stąd szereg amatorów owadziej hemolimfy rozwija się na żywicielach tylko w formie młodocianej, a po opuszczeniu ich ciał i osiągnięciu odpowiedniego stadium przechodzą na drapieżniczy sposób życia.
Tak jest z roztoczami z rodziny lądzieniowatych i wodopójkowatych. W lecie często zdarza się spotkać szarańczaki, pluskwiaki, muchówki, ale też pająki i kosarze noszące na sobie nieprzekraczające 1 mm długości czerwone lub pomarańczowe balonikowate twory. To larwy, pierwsze stadium rozwojowe, lądzienia czerwonatka. Ich stadia dorosłe zna chyba każdy. To te poduszkowate, welwetowe, karminowe, dość duże jak na roztocze istoty, zwykle widywane na czarnej humusowej glebie. Siła przywarcia aparatów gębowych larw czerwonatek do ciała owada zdumiewa. Umożliwiają to twory (nie narządy!) penetrujące jamy ciała owadów, zwane stylotomami. Po przekłuciu kutykuli larwy wpuszczają pod powłoki skórne ślinę, która stopniowo się rozlewa, tworząc najpierw rurkę, a potem za sprawą zawartych w niej enzymów cały rozgałęziający się system rurek penetrujący głęboko ciało owada. Przez półprzepuszczalne ścianki tych rurek larwa pobiera z krwi substancje odżywcze. Warto nadmienić, że podobnych wyczynów dokonują na naszej skórze larwy spokrewnionych z lądzieniowatymi roztoczy z rodziny Trombiculidae, zwane w Anglii harvest mites, bo szczególnie narażeni byli na nie kosiarze w czasie pierwszego pokosu łąk.
Niekiedy na ciałach ważek i innych owadów rozwijających się w wodzie można zobaczyć grupy czerwonych kuleczek usadowionych zwykle na dolnej stronie tułowia pod skrzydłami. To larwy innych roztoczy, związanych tym razem z tonią wodną – wodopójek. Dorosłe wodopójki to też czerwone kuleczki, tylko nieco większe i sprawnie pływające pod wodą w poszukiwaniu ofiar – małych organizmów o miękkim ciele. Wodopójki z rodzaju Arrenurus wyspecjalizowały się w obsiadaniu młodocianych stadiów rozwojowych ważek. Kiedy ostatnie stadium nimfalne ważki ma linieć w owada dorosłego, wychodzi z wody na wystający nad powierzchnię pęd rośliny. Jeżeli siedzi na nim zebrany w wodzie ładunek larw wodopójek, to możemy być pewni, że w momencie wylinki sprawnie przebiegną one na wychodzącą z okryw nimfalnych ważkę, zbiorą się w gromadkę i zaraz zajmą się wytwarzaniem stylotomów, podobnie jak larwy wspomnianych wyżej czerwonatek. Opuszczą ważkę, kiedy ta wróci do wody składać jaja. Taktyka ta jest szczególnie ważna, kiedy ważka przeniesie larwy ze zbiornika wysychającego do zbiornika tym niezagrożonego. Czy larwy czerwonatek i wodopójek robią krzywdę swoim żywicielom? Obserwacje wskazują, że kiedy obsiadają ich w umiarkowanej liczbie, to raczej nie. Sytuacja zmienia się dramatycznie, gdy jest ich za wiele. Osobniki noszące na sobie nadmiar pasożytów są mniej płodne, mniej mobilne, a nawet padają z wycieńczenia, co bywa zabójcze także dla mocno związanych z żywicielem krwiopijców.
W latach 80. ub.w. pojawiła się w Polsce warroza. Dotknięte nią rodziny pszczele mogą zakończyć żywot w ciągu 2–3 lat. Sprawcą jest krwiopijny roztocz Varroa destructor zawleczony z Azji, gdzie żył od pokoleń na tamtejszej pszczole Apis cerana. Roztocze korzystają z pszczelej hemolimfy nie tylko jako larwy, ale we wszystkich stadiach rozwojowych. Zaczynają ucztę na czerwiu pszczelim, a kończą jako dorosłe na dorosłych pszczołach. Nawet kilka przyssanych roztoczy może dać się pszczole mocno we znaki, bo wybiórczo korzystają one z zawieszonego w hemolimfie ciała tłuszczowego – narządu przechowującego glikogen i trójglicerydy. Ciało tłuszczowe ma również znaczenie w regulacji hormonów, zapewnia odporność i umożliwia odtruwanie organizmu np. z pestycydów. Zarażone pszczoły żyją krócej, są mniej ruchliwe i mają kłopoty z powrotem do ula.
Wyjadanie od środka
W naszej względnie ubogiej faunie można naliczyć ponad 1000 gatunków parazytoidów, czyli organizmów wnikających do ciała ofiary i zjadających ją od środka żywcem. Taką strategię stosują setki gatunków błonkówek z grupy owadziarek (przewodzi im rodzina o znamiennej nazwie męczelkowate) oraz muchówek wyjątkowo licznej rodziny rączycowatych. Parazytoidy zdarzają się też w innych grupach błonkówek i muchówek, ale również u chrząszczy, sieciarek, a nawet u motyli.
Wyjątkowo duże jak na roztocze kleszcze nie uniknęły losu wielu owadów i stały się wyjadanymi od środka gospodarzami niespełna milimetrowych błonkówek z rodzaju Ixodiphagus. Rodzaj ten w obecnie znanych dziesięciu wariantach gatunkowych występuje na całym świecie, wszędzie tam, gdzie są kleszcze. Dorosłe błonkówki wynajdują głodne nimfy kleszczy i wbijają w opistosomy („odwłoki”) ich ciała ostre pokładełka, przez które umieszczają wewnątrz ciała jaja. Larwy w liczbie kilku zaczynają się rozwijać, kiedy nimfa pobierze porcje krwi, a do dorosłości dochodzą dopiero w następnym roku po przezimowaniu nimfy. Nimfy nie przeżywają tego najazdu. Z martwych wychodzą dorosłe błonkówki przez okrągły otwór wygryziony w opistosomie. Badania nad gatunkiem Ixodiphagus hookeri w centralnych Niemczech ujawniły, że w naturze porażenie nimf może sięgać kilku procent. Niestety pomimo usilnych prób nie udało się do tej pory wydajnie wykorzystać tych błonkówek w walce z kleszczami.
Roztocze w komitywie z owadami
Układy oparte na obopólnych korzyściach obserwujemy u chrząszczy noszących na swoim ciele gromadki roztoczy z rodziny Parasitidae. Nazwa tej rodziny może być myląca, bo należące do niej gatunki raczej nie przysysają się do noszących je owadów, ale rozwijają się zgodnie z rytmem rozwoju swoich gospodarzy, wykorzystując ich jako transportery do bonanzy, czyli świeżego truchełka niewielkiego zwierzęcia: ptaka, gryzonia czy kreta. Spotkać je można na różnych chrząszczach, ale też na błonkówkach, szczególnie często na trzmielach. Współżycie to zbadano bliżej u przedstawiciela chrząszczy z rodzaju grabarz i roztocza Poecilochirus carabi. Jeśli przyjrzeć się grabarzom – rosłym chrząszczom o często osowatej czarno-żółtej barwie pokryw, siedzącym na źdźble trawy lub gałązce i węszącym za padliną poprzez rozłożenie czułków – można zauważyć na ich korpusie ruchliwą gromadkę roztoczy. W zasadzie trudno znaleźć grabarza bez towarzystwa roztoczy, których bywa kilka, kilkadziesiąt, a nawet koło setki. Grabarze nie irytują się obecnością tej gromadki, składającej się wyłącznie z deutonimf, czyli ostatniego stadium rozwojowego przed wylinką w dorosłość.
Podczas gdy potomstwo grabarza rozwija się na starannie spreparowanym i przetworzonym bakteryjnie bulionie ze zwłok, potomstwo roztoczy nerwowo wyszukuje swoje smakołyki: jaja i młode larwy plujkowatych – muchówek będących głównym konkurentem grabarzy do spożytkowania truchła. Obserwacje i doświadczenia na University of Cambridge wykazały, że pomoc roztoczy w eksterminacji jaj i larw muchówek przydaje się wtedy, kiedy zakopywana padlina jest już obłożona dużą liczbą jaj i larw plujek, a także gdy w gnieździe grabarzy panuje niska (wczesna wiosna) lub wysoka (upalne dni lata) temperatura. W temperaturach umiarkowanych chrząszcze zakładające i utrzymujące kryptę radzą sobie z konkurencją, sprawnie zagryzając larwy plujek i niszcząc wszystkie jaja. W przypadku niskiej temperatury sprawność chrząszczy w likwidowaniu konkurencji roztoczy spada. Larwy plujek mogą drastycznie uszczuplić zasoby pokarmu, a nawet uniemożliwić rozwój potomstwa. W temperaturach wysokich rozwój plujek jest zbyt szybki, aby wyeliminować konkurencję. Wtedy właśnie asysta roztoczy jest bezcenna.
Nie znaczy to, że w normalnych warunkach, kiedy chrząszcze same radzą sobie z plujkami, populacja roztoczy skazana jest na wymarcie. Przełączają się wówczas na dietę saprofagiczną, podjadając truchło przygotowane dla potomstwa chrząszczy. Ze względu na swoje rozmiary nie stanowią jednak realnej konkurencji dla larw. W interesie tych roztoczy jest jak najszybsze przejście przez stadia młodociane i osiągnięcie stadium deutonimfy, gdy gotowe są na abordaż na ciała dorosłych chrząszczy. Najlepiej dojść do tego stadium na tyle szybko, aby załapać się jeszcze na chrząszcze rodzicielskie. Po spełnieniu powinności rodzicielskich w gnieździe są one gotowe do dalszego rozmnażania: wyszukiwania padliny, zakładania nowego gniazda i obsługi nowego potomstwa. Szybki rozwój roztoczy (najlepiej na muszym pokarmie) zapewnia im więc szansę na prędkie wydanie potomstwa. Te rozwijające się wolniej (np. na pokarmie z padliny) powinny jak najszybciej związać się z chrząszczami nowego pokolenia. Jeżeli tego nie zrobią, biada im! Ścieżka życia się przed nimi zamknie. Przeobrażenie chrząszczy następuje w glebie obok wyeksploatowanej krypty, w miejscu już niedostępnym dla roztoczy. Cóż więc robią? Przyczepiają się do larw chrząszczy i nie opuszczają ich przez stadium poczwarki, aż nastąpi przeobrażenie i pojawi się możliwość podróżowania z dorosłymi chrząszczami. Podczas kopulacji chrząszczy mają szansę na przeskoczenie na innego osobnika, np. na samicę z gotowymi do złożenia jajami.