I śnić, i czuwać. O śnie jedną połową mózgu

W Sekcji Archeo w pulsarze prezentujemy archiwalne teksty ze „Świata Nauki” i „Wiedzy i Życia”. Wciąż aktualne, intrygujące i inspirujące.

Jedną z najbardziej uderzających cech organizmów żywych, tak zwierząt, jak i roślin, jest to, jak ich fizjologia i zachowania dostosowały się do zmienności dziennego światła i nocnej ciemności. Zegar w mózgu, zsynchronizowany z informacjami ze środowiska, steruje procesami biologicznymi, przebiegającymi w 24-godzinnym cyklu – rytmami dobowymi. W ten sposób ruch obrotowy Ziemi jest odzwierciedlany przez dynamikę naszych obwodów neuronalnych.

Cykl snu i czuwania stanowi typowy przykład rytmu dobowego. Stan czuwania charakteryzuje się reaktywnością na bodźce sensoryczne i ruchem. Podczas snu narządy zmysłów tracą kontakt z otoczeniem, a ruchy ustają. Ta okresowa utrata świadomości pozostawia swój czytelny ślad w zapisie badania elektroencefalograficznego (EEG): głęboki sen charakteryzuje się wolnymi oscylacjami o wysokiej amplitudzie. Z kolei w stanie czuwania obserwuje się szybkie oscylacje o niskiej amplitudzie. Jednak sen pozostaje w znacznym stopniu zagadką. Dlaczego zwierzęta na wiele godzin wygaszają podstawową aktywność sensoryczną i motoryczną, stając się celem dla drapieżników? To pytanie w szczególności dotyczy ssaków wodnych, które muszą podczas snu regulować oddychanie i temperaturę ciała.

Niektóre stworzenia rozwiązały ten problem w ciekawy sposób, rozwijając umiejętność snu jednej połowy mózgu, podczas gdy druga zachowuje czujność. Określa się to jako jednopółkulowy sen wolnofalowy (unihemispheric slow-wave sleep, USWS). Inne z kolei zwierzęta w pewnych okolicznościach wykorzystują sen USWS, natomiast kiedy jest taka potrzeba, usypiają obie półkule. Ssaki morskie, niektóre gatunki ptaków, a prawdopodobnie także gady wchodzą w tym czasie w stan półsnu, półczuwania, czasami mając jedno oko otwarte. Ostatnio naukowcy odkryli szczątkową postać snu jednopółkulowego u ludzi.

Połowiczna drzemka otwiera fascynujące możliwości przed nauką o śnie. W trakcie prowadzenia badań nad śpiącą połową druga strona może służyć jako niezbędna dla przeprowadzenia eksperymentu grupa kontrolna. Zdolność funkcjonowania mimo względnego braku snu, którą wykazują delfiny i niektóre ptaki, może podpowiedzieć, jak leczyć zaburzenia snu u ludzi, które często dotykają jednej półkuli mocniej niż drugiej.

Zasnąć, ale nie do końca

Badania nad snem jednopółkulowym rozpoczęły się w roku 1964, kiedy kontrowersyjny naukowiec John C. Lilly zasugerował, że delfiny potrafią spać, wykorzystując jedną stronę mózgu. Hipotezę tę oparł na obserwacji, że zwierzęta te podczas odpoczynku w ciągu dnia zamykają tylko jedno oko. Lilly założył, że delfiny są w stanie podczas snu obserwować otoczenie i nasłuchiwać. Dopiero późniejsze eksperymenty pozwoliły zweryfikować, co dzieje się w mózgu waleni.

Walenie – wieloryby, delfiny i morświny – są wciąż przedmiotem badań nad snem jednopółkulowym. Zwierzęta te zachowały po swoich przodkach żyjących na lądzie dwie cechy fizjologiczne: płuca do oddychania powietrzem i mechanizmy utrzymywania w wodzie niemal stałej temperatury ciała (termoregulacji). Wydaje się, że spanie połową mózgu pozwoliło im na utrzymanie tych cech w środowisku wodnym.

Lev Mukhametov z A. N. Severtsov Institute of Ecology and Evolution na Russian Academy of Sciences wraz ze współpracownikami przyjrzeli się ostatnio dokładniej niż Lilly temu, co dzieje się w mózgu waleni. Zespół Mukhametova prowadził dogłębne badania nad snem u delfinów butlonosów. W zapisach EEG naukowcy wielokrotnie stwierdzali, że jedna półkula mózgu była w stanie snu wolnofalowego, podczas gdy druga w stanie czuwania. Rzadko obserwowali obraz snu w obu półkulach (co określa się jako dwupółkulowy sen wolnofalowy, bihemispheric slow-wave sleep, BSWS). Nie zarejestrowali też żadnych jednoznacznych oznak snu fazy szybkich ruchów gałek ocznych (rapid eye movement, REM), związanego z marzeniami sennymi.

Podczas USWS czuwająca półkula mózgu delfina kontroluje pływanie i wynurzanie się na powierzchnię w celu zaczerpnięcia oddechu. Zgodnie z przypuszczeniem, jakie Lilly wysnuł na podstawie pobieżnej obserwacji, jedno otwarte oko zwierzęcia, powiązane z przeciwległą czuwającą półkulą mózgową, pozwala delfinowi wypatrywać drapieżników i płynąć wraz z innymi osobnikami, podczas gdy druga półkula odpoczywa. W roku 1999 P. Dawn Goley z wydziału nauk biologicznych na Humboldt State University zaobserwował, że kiedy delfiny płyną w grupie, otwartym okiem utrzymują kontakt wzrokowy z innymi członkami stada. To samo stwierdził Guido Gnone z Acquario di Genova we Włoszech wraz ze swoimi współpracownikami w 2001 roku. Jeśli partner przepływał na drugą stronę, zwierzęta otwierały przeciwne oczy.

Delfiny mierzą się również z niską temperaturą wody, która wiąże się z dużymi stratami ciepła. Zachowanie jednej półkuli mózgu w stanie czuwania podczas odpoczynku pozwala zwierzętom utrzymywać ciepło dzięki częstemu poruszaniu płetwami i ogonem podczas pływania oraz pozostawać w czasie snu blisko powierzchni – jak wynika z obserwacji, jakie poczynili Praneshri Pillay i Paul R. Manger, wówczas pracujący na University of the Witwatersrand w Johannesburgu.

Wiemy, że u waleni i innych zwierząt ogólny przebieg cyklu snu i czuwania podlega regulacji przez interakcje pomiędzy wieloma strukturami mózgu, w tym pniem mózgu, podwzgórzem i częścią podstawną kresomózgowia. Co dokładnie reguluje sen jednopółkulowy, pozostaje tajemnicą, chociaż mamy pewne wskazówki. W roku 2012 David J. Kedziora wraz ze współpracownikami z University of Sydney opracował matematyczny model USWS, który miał odzwierciedlać zachowania delfinów związane ze snem. W tym modelu podstruktury podwzgórza w każdej z półkul – jądra przedwzrokowe brzuszno-boczne – wymieniają ze sobą komunikaty, regulując występowanie snu w każdej półkuli. Wydaje się, że sygnały hamowania, przekazywane pomiędzy dwiema półkulami, umożliwiają zaśnięcie jednej strony, podczas gdy druga czuwa. Mogą brać w tym również udział struktury położone w głębi mózgu, takie jak spoidło tylne w pniu mózgu. Spoidła tylne u delfinów są wyjątkowo duże, co pociąga za sobą pytanie o rolę, jaką odgrywają w kontrolowaniu snu. Model z University of Sydney pozwala specjalistom neuronauk badać, w jaki sposób mózg radzi sobie z tak delikatnym zadaniem, jakim jest odsyłanie w stan snu jednej lub drugiej półkuli.

Wydaje się, że pewną rolę odgrywają tu sygnały ze środowiska. Neurony podwzgórza pobudzające sen są wrażliwe na temperaturę, w związku z czym wzrost lub spadek temperatury mózgu wywołuje odpowiednie wahania stopnia ich pobudzania. W roku 1982 Mukhametov wraz ze współpracownikami odkrył, że podczas USWS dochodziło do spadku temperatury mózgu w obrębie śpiącej półkuli, podczas gdy w półkuli w stanie czuwania utrzymywała się stała temperatura.

Unikatowa adaptacja

Walenie wyewoluowały od tego samego lądowego przodka, od którego pochodzą hipopotamy i inne ssaki kopytne. Ich przejście ze środowiska lądowego do wodnego następowało stopniowo i mogło obejmować przejściową formę półwodną, wykazującą istotne przystosowanie pod względem fizjologii i zachowań. Sen waleni stanowi w efekcie unikatowy przykład adaptacji do nowego środowiska, będący kompromisem między potrzebą snu i zdolnością przetrwania.

Inne zwierzęta także idą na podobne kompromisy. Na przykład foki wytworzyły w drodze ewolucji różne mechanizmy w związku ze ściśle powiązanym problemem oddychania i snu w wodzie i na lądzie. U niektórych rodzin fok w ogóle nie występuje USWS. Nie wykazują go „prawdziwe” foki – rodzina fokowatych (Phocidae), do której należą foki grenlandzkie i słonie morskie.

W przypadku rodziny uchatkowatych (Otariidae) rzecz ma się jednak inaczej. W roku 2017 Oleg I. Lyamin z A. N. Severtsov Institute of Ecology and Evolution stwierdził, że w przeciwieństwie do delfinów, które rzadko doświadczają BSWS i prawdopodobnie w ogóle nie występuje u nich faza snu REM, u uchatek występują różne typy snu, w tym BSWS, REM i USWS, zarówno w legowiskach wodnych, jak i lądowych. Na lądzie dominuje BSWS. W wodzie czas snu USWS wydłuża się w stosunku do snu na lądzie. Faza REM w wodzie występuje krócej lub nie występuje wcale.

Kaczki krzyżówki, które pełnią funkcję strażników stada, mając jedno oko otwarte, tracą możliwość snu, ale nie upośledza to ich zachowania. Kolejnego dnia przekazują swoje obowiązki innemu członkowi stada.

Kiedy uchatki, znajdując się w wodzie, doświadczają USWS, przyjmują postawę, która pozwala im spać, oddychać i kontrolować zbliżanie się drapieżników. Leżą na jednym boku, z zanurzoną w wodzie jedną płetwą, którą cały czas wiosłują. Pozostałe trzy płetwy są w powietrzu, co ogranicza stratę ciepła. Nozdrza także znajdują się poza wodą, dzięki czemu mogą oddychać. Półkula mózgowa po stronie przeciwnej do poruszającej się płetwy i jedno otwarte oko czuwają, dzięki czemu zwierzę może wysyłać bodźce motoryczne, umożliwiające wiosłowanie i utrzymanie stabilnej postawy. Na lądzie USWS pozwala fokom wypatrywać drapieżników i koordynować aktywność z innymi osobnikami, nie pełni natomiast funkcji kontroli oddychania i temperatury ciała ani koordynacji ruchów.

U niektórych ptaków również występuje sen jednopółkulowy, będący próbą pogodzenia potrzeby odpoczynku i gotowości do obrony. Czasami USWS łączy się z BSWS i z REM. W 1996 roku Jadwiga Szymczak z Uniwersytetu Mikołaja Kopernika w Toruniu zarejestrowała występowanie wolnofalowego zapisu EEG w jednej półkuli mózgowej kosa. Z kolei w 2001 roku Niels C. Rattenborg, z wydziału nauk przyrodniczych na Indiana State University wraz ze współpracownikami dokonali tego samego u gołębi. Podobnej obserwacji dokonał Rattenborg w 1999 roku, stwierdzając, że kaczka krzyżówka śpi tylko połową mózgu, aby wypatrywać zagrożeń. Kaczki, które stały na straży na obrzeżu grupy i miały jedno oko otwarte, wykazywały o 150% wyższy poziom USWS niż ptaki znajdujące się w jej centrum. Otwarte oczy kaczek będących „strażnikami” patrzyły na zewnątrz grupy. Mark A. Elgar, obecnie pracownik University of Melbourne w Australii, napisał w publikacji z 1989 roku, że czujność zwierząt maleje wraz z wielkością grupy oraz z bardziej centralnym położeniem w grupie.

Migrujące ptaki także korzystają z różnych strategii snu podczas nieprzerwanych lotów na duże odległości. W 2016 roku Rattenborg, obecnie pracownik Max-Planck-Institut für Ornithologie w Seewiesen w Niemczech, wraz ze swoim zespołem badał zjawiska USWS i BSWS u ptaków z gatunku fregata średnia (Fregata minor) podczas ich 10-dniowego postoju. Podczas pojedynczego epizodu USWS wzór czuwania występował w EEG w jednej półkuli, przeciwległej do kierunku skrętu lotu, co sugerowało, że otwarte oko po przeciwnej stronie patrzyło, gdzie kieruje się stado. Również Thomas Fuchs, wówczas pracownik Bowling Green State University, odkrył w 2006 roku, że ptak drozdek okularowy kompensuje brak snu podczas nocnych lotów, wydłużając całkowity czas snu, korzystając z mikrodrzemek w ciągu dnia i zamykając jedno oko, kiedy siedzi.

A co z nami?

U ludzi nie występuje klasyczny USWS, ale czasami doświadczamy czegoś, co go przypomina. Masako Tamaki i jej grupa z Brown University rejestrowali zapisy EEG u osób, spędzających noc w nieznanym sobie otoczeniu. W publikacji z 2016 roku Tamaki wykazała obecność wolnych fal wskazujących na głęboki sen w prawej półkuli i wolnofalową aktywność, wskazującą na sen płytki w lewej półkuli, co świadczyło o większej czujności. Lewa półkula ulegała także łatwiej pobudzeniu w porównaniu do drugiej strony. Ta asymetria, określana jako efekt pierwszej nocy, zanika podczas drugiej. Wydaje się jednak, że jej celem jest zachowanie czujności w nieznanym miejscu. Przypomina to matki, które łatwo budzą się, słysząc płacz lub inne odgłosy, związane z ich dzieckiem.

Po pierwszej nocy poza domem możemy czuć się niewyspani. Wydaje się jednak, że inne zwierzęta, które zawsze śpią tylko jedną połową mózgu, są do tego dobrze przystosowane. Te, które wykorzystują USWS, śpią krócej niż zwierzęta, u których występuje sen BSWS lub REM.

Mimo to ich zdolność do pływania, latania i społecznego współżycia z innymi nie ulega zmniejszeniu. Delfiny niemal dwie trzecie doby spędzają w stanie czuwania, zaś przez resztę czasu pozostają w USWS, dzieląc czas snu między dwie półkule. Nie wydaje się jednak, aby taki tryb życia wpływał na regenerację ich mózgu i ciała, pomimo braku snu fazy REM.

W 1997 roku Mukhametov wraz ze współpracownikami stwierdzili, że delfiny poddawane badaniom nad snem zawsze sprawiały wrażenie zdrowych. W niewoli, gdzie naukowcy mogli lepiej obserwować te zwierzęta, delfiny uczyły się i zapamiętywały złożone zadania. U fregat śnieżnych podczas przelotów dochodzi do znacznego skrócenia ogólnego czasu snu, a mimo to zachowują wysoki poziom uwagi i skuteczności lotu podczas długich podróży.

Wydaje się, że niektóre zwierzęta radzą sobie, dzieląc się obciążeniem, jakim jest połowiczny sen. Kaczki krzyżówki, które pełnią funkcję strażników stada, mając jedno oko otwarte, tracą możliwość snu, ale nie upośledza to ich zachowania. Kolejnego dnia przekazują swoje obowiązki innemu członkowi stada. Jednopółkulowy sen wciąż fascynuje środowisko naukowe, ponieważ pokazuje, jak rozwijały się różne strategie ewolucyjne, pozwalające zwierzętom na codzienny odpoczynek.

Zainteresowanie, jakie wzbudził sen USWS, obserwowany w badaniach terenowych, doprowadził nawet do powstania laboratoryjnych narzędzi, służących do badania znaczenia snu dla kierowania rozwojem mózgu bezpośrednio po narodzeniu. W roku 1999 moja grupa z katedry psychologii ogólnej na Università degli Studi di Padova we Włoszech wykazała, że u młodziutkich kurcząt (Gallus gallus) w ciągu pierwszego tygodnia po wykluciu znacznie przeważa sen lewej półkuli. Kurczęta w tych pierwszych dniach używają głównie tej półkuli do nauki bodźców – schematów i kolorów, które muszą być po raz pierwszy przetworzone przez młody mózg. Najwyraźniej sen odgrywa rolę w porządkowaniu tego, czego się właśnie nauczyły.

Sen prawej pólkuli wydłuża się w drugim tygodniu, w miarę wzrostu znaczenia aktywności takich, jak analiza przestrzenna i przetwarzanie nowych wydarzeń, zlokalizowanych po tej stronie mózgu. Kiedy uczyliśmy kurczęta rozróżniania barw, w efekcie rejestrowaliśmy u nich więcej lewostronnego USWS (z zamkniętym prawym okiem i śpiącą lewą półkulą), ponieważ ta półkula dominuje podczas nauki kolorów. Kurczęta wykorzystywały lewe oko podczas zadań przestrzennych, w których miały wybierać jeden z czterech pojemników, zlokalizowany w określonym rogu ich wybiegu. Miały za zadanie wybrać pojemnik, który miał na górze otwór, a w środku nagrodę w postaci pożywienia. Po zakończeniu zadania kurczęta wykazywały dłuższy prawostronny USWS (z zamkniętym lewym okiem i śpiącą prawą półkulą) – odpoczynek tej strony mózgu, która specjalizuje się w tego rodzaju zadaniach.

Ta półkula, która jest aktywniejsza, dłużej śpi, aby mogła się zregenerować, niezależnie, czy u zwierzęcia występuje USWS czy BSWS. W tym samym czasie otwarte oko po stronie półkuli niedominującej przejmuje funkcję wypatrywania drapieżników i gotowość na informacje pochodzące ze środowiska. Ruch ciemnego obiektu w klatce w trakcie USWS powodował, że kurczęta natychmiast budziły się przerażone i wydawały ostrzegawcze dźwięki. Ich czujność była zachowana, jednocześnie jednak doświadczały snu, pozwalającego porządkować intensywne doznania zmysłowe podczas pierwszych dni życia ptaka w nieznanym świecie.

Badania nad zwierzętami, które śpią połową mózgu, mogą ostatecznie pomóc nam zrozumieć biologiczną zagadkę, jaką ciągle pozostaje sen, a być może również zaburzenia snu u ludzi. Bezdech i inne zaburzenia czasami wpływają bardziej na jedną półkulę niż na drugą. Te badania mogą pomóc w znalezieniu odpowiedzi na pytanie, jak zwierzęta równoważą korzyści wynikające z odpoczynku i potrzebę ochrony przed drapieżnikami. Sen jednej połowy mózgu to fantastyczna odpowiedź na ten dylemat, pozwalająca zwierzętom korzystać jednocześnie ze stanu świadomości i jej braku. Sen jednopółkulowy fascynuje ludzi od wieków – naukowcy często przywołują cytat z Fragmentów Heraklita „Nawet duch pogrążony we śnie ciężko pracuje i pomaga zrozumieć świat”.