W jaki sposób dowiadujemy się o spotkaniach różnych populacji homininów

Przybyciu do Jaskini Denisowa w południowej Syberii zawsze towarzyszy ulga. Po trwającej 11 godzin jeździe po wyboistych drogach, ciągnących się na wschód od Nowosybirska przez stepy, a potem i wzgórza u podnóży Ałtaju, nagle zza zakrętu ukazuje się obóz badawczy i nastrój po trudach długiej podróży zmienia się w okamgnieniu. Przepastne doliny o stromych zboczach, wartkie rzeki, tradycyjne drewniane chaty ałtajskich ludów i orły fruwające nad głowami, to wszystko tworzy niepowtarzalny krajobraz. A kilkaset metrów dalej, zawieszona wysoko ponad rzeką Anui, słynna jaskinia kusi obietnicą nowych odkryć i niezapomnianych przeżyć dla każdego, kto interesuje się pochodzeniem człowieka.

Jaskinia Denisowa to dziś epicentrum rewolucji, która przynosi zrozumienie, w jaki sposób żyli i odnosili się do siebie nasi paleolityczni przodkowie. Nasz gatunek Homo sapiens narodził się w Afryce kilkaset tysięcy lat temu. Kiedy potem rozpoczął ekspansję na nowe lądy, do Azji i Europy, napotkał nowe gatunki ludzkie, takie jak neandertalczycy, i przez kolejne tysiąclecia dzielił z nimi naszą planetę, zanim w końcu pozostał sam na Ziemi. Naukowcy wiedzą, że różne populacje homininów musiały się spotykać i wchodzić ze sobą w związki, gdyż dzisiejsi ludzie wciąż noszą w sobie pamiątki tamtych spotkań – niewielkie fragmenty DNA tych wymarłych form otrzymane od nich, gdy wcześni H. sapiens krzyżowali się z owymi archaicznymi ludźmi. Czego wciąż nie wiemy i czego bardzo chcielibyśmy się dowiedzieć, to kiedy i gdzie doszło do tych spotkań, jak często się zdarzały i jak wpłynęły na zachowania i kulturę obu spotykających się stron. Na razie znamy kilka ważnych stanowisk archeologicznych z tego przejściowego okresu, zawierających liczne narzędzia kamienne i inne artefakty. Ale na wielu z tych stanowisk, w tym także w jaskini Denisowa, brak wystarczająco kompletnych ludzkich skamieniałości, które pozwoliłyby jednoznacznie określić, z jakimi gatunkami mamy do czynienia, kto jest autorem poszczególnych artefaktów i kiedy one powstały.

Dziś dysponujemy jednak nową techniką identyfikacji dawnych fragmentów kostnych, zwaną zooarcheologią spektrometrii masowej (ZooMS), pozwalającą wreszcie badaczom odpowiedzieć na te stawiane od dawna pytania. Analizując białka kolagenowe zawarte w tych pozornie naukowo niemych okruchach, możemy zidentyfikować te, które pochodzą od praludzi i innych hominidów, a potem próbować wydobyć z nich zachowane fragmenty DNA. W ten sposób można określić, do jakich gatunków należały, np. neandertalczyków, Homo sapiens lub czegoś innego. Co więcej, możemy też ustalić wiek tych fragmentów, nie odwołując się do ich bezpośredniego datowania, które prowadzi do zniszczenia tych cennych obiektów.

Pracownicy muzeów ze zrozumiałych powodów niechętnie udostępniają lepiej zachowane kości do takich badań, ale w przypadku takich strzępów nie mają tego typu obaw. Możliwość bezpośredniego datowania skamieniałych szczątków znajdowanych w towarzystwie artefaktów jest szczególnie ekscytująca w przypadku jaskini Denisowa i innych stanowisk, które przechowały pozostałości kilku dawnych gatunków homininów. Wielu badaczy uważa, że artefakty o symbolicznym i dekoratywnym znaczeniu wskazują na „współczesny” umysł ich twórców, właściwy naszemu gatunkowi. Inni jednak dowodzą, że również neandertalczycy – i nie tylko – mogli wykonywać podobne obiekty, a nawet przekazać nam niektóre ze swych umiejętności. Możliwość identyfikacji i datowania tych szczątków oznacza, że naukowcy będą mogli znacznie dokładniej zrekonstruować chronologię tych stanowisk i rzucić nowe światło na ten jeden z krytycznych rozdziałów naszych dziejów.

Mission impossible

Rosyjscy archeolodzy badają jaskinię Denisowa od początku lat 80., ale dopiero odkrycie, którego dokonano w roku 2010, skierowało uwagę całego świata na to miejsce. To wtedy naukowcy z Max-Planck-Institut für evolutionäre Anthropologie w Lipsku obwieścili, że udało im się odczytać sekwencje DNA z kości wydobytej z jaskini dwa lata wcześniej. Wynikało z nich, że odnaleźli ślad po nieznanym dotąd gatunku hominina, spokrewnionego w równym stopniu z Homo sapiens, jak i neandertalczykiem. Kość należała do młodej dziewczyny, ochrzczonej zrazu „panią X”, należącej do populacji lub gatunku, nazywanego dziś denisowianami. Od tego czasu znaleziono tam jeszcze kilka innych szczątków homininów, zarówno denisowiańskich, jak i neandertalskich.

Te doniesienia były w równym stopniu fantastyczne, jak frustrujące. Rewolucja genetyczna okazała się nadzwyczaj owocna dla badaczy paleolitu, dostarczając dowodów nie tylko na istnienie nieznanych dotąd gatunków, ale też ukazując ich relacje z Homo sapiens. Z badań tych wiemy już na przykład, że neandertalczycy i ludzie współcześni co najmniej trzy razy krzyżowali się w ciągu ostatnich 100 tys. lat i że w podobne związki wchodzili neandertalczycy z denisowianami, a także denisowianie i „my”. Oznaczało to, że musimy pożegnać się z tradycyjnym poglądem, mówiącym, że H. sapiens opuścił Afrykę, a potem doprowadził do wyginięcia („zastąpienia”) archaicznych homininów, i przyjąć bardziej złożony scenariusz wielokrotnych krzyżowań i przepływu genów – model „przepuszczalnego zastępowania”, innymi słowy. Jednakże większość skamieniałych szczątków z jaskini Denisowa jest tak niekompletna, że nie umiemy przypisać ich do konkretnych gatunków. A i samo to stanowisko znane jest z kłopotów, jakie sprawia geochronologom.

Zostaliśmy zaangażowani do projektu „Denisowa” przed sześciu laty z powodu naszych osiągnięć na polu geochronologii, w szczególności wykorzystania datowania radiowęglowego na stanowiskach archeologicznych. Dla szczątków ze środkowego i późnego paleolitu (okresów między – odpowiednio – 250 000–40 000 i 40 000–10 000 lat temu) datowanie jest niezwykle ważne, gdyż na ich stanowiskach często brak narzędzi o charakterystycznych cechach dających się łatwo przypisać do określonych wyróżnień archeologicznych. Naszym celem jest dostarczenie zgrubnej chronologii, zarówno dla jaskini Denisowa, jak i innych stanowisk paleolitycznych w Eurazji.

Po raz pierwszy oboje odwiedziliśmy jaskinię Denisowa w roku 2014 podczas spotkania z członkami pracującego tam zespołu; przyszło nam wtedy do głowy, że moglibyśmy dopomóc w wypracowaniu bardziej zniuansowanego obrazu wzajemnych relacji między naszym gatunkiem, neandertalczykami i denisowianami. Tym, co rzuca się w oczy w jaskini, jest fakt, że wszystkie znajdowane tam szczątki praludzkie są niezmiernie drobne, zwykle nie większe niż 2 cm. Na przykład paliczek pani X miał rozmiary ziarna soczewicy i ważył zaledwie 40 mg. Ogromna większość materiału kostnego jest silnie pokruszona, głównie z powodu działalności drapieżników, takich jak hieny, które mają w jaskiniach legowiska i wychowują tam młode, a pożywiając się, miażdżą kości. Ood roku 2008 w jaskini wydobyto 135 000 szczątków kostnych, ale 95% z nich nie nadawało się do taksonomicznej identyfikacji. Natomiast stan zachowania cząsteczek organicznych – również tych, które budują DNA – jest tam znakomity: dwa najkompletniejsze kiedykolwiek zsekwencjonowane genomy kopalnych homininów pochodzą właśnie z tej jaskini. Gdyby udało nam się – rozmyślaliśmy – przeczesać te wszystkie kostne szczątki i wydobyć z nich te, które należały do homininów, być może rzucilibyśmy nowe światło na genetyczne i chronometryczne zróżnicowanie tych kolekcji, a nawet odkrylibyśmy jakieś nierozpoznane dotąd homininy kryjące się gdzieś pośród tych okruchów. Zdaliśmy sobie wówczas sprawę, że taki właśnie cel możemy osiągnąć, stosując metodę ZooMS.

ZooMS, które nazywane bywa kolagenowym odciskiem palców, pozwala badaczom przypisywać fragmenty kości do określonych gatunków poprzez analizę zawartego w nich kolagenu – głównego białka uczestniczącego w budowie kości, włosów i paznokci. Kolagen złożony jest z setek drobnych cząsteczek zwanych peptydami (krótkimi łańcuchami aminokwasów), różniących się nieznacznie u różnych gatunków. Porównując takie peptydowe „podpisy” z tych nieokreślonych szczątków ze znanymi ich typami u różnych gatunków zwierząt, można te szczątki przypisać do właściwej grupy taksonomicznej – rodzaju, a czasem nawet gatunku. Po raz pierwszy opracowana przez Michaela Buckleya, pracującego na University of Manchester, i Matthew Collinsa z University of York, metoda ta stosowana jest już od dekady i pozwala identyfikować szczątki kostne z różnych stanowisk archeologicznych. Jest ona względnie tania – koszt to około 5–10 dolarów od próbki – i mało inwazyjna: do przeprowadzenia analizy potrzeba tylko około 10 do 20 mg kości. Jest też szybka – jeden pracownik może w ten sposób przebadać setki kostnych okruchów w ciągu tygodnia.

Gdyby wśród tych tysięcy fragmentów kości w jaskini Denisowa były i takie należące do homininów, powinniśmy je odnaleźć za pomocą ZooMS. Wedle naszej najlepszej wiedzy nikt jeszcze nie szukał w ten sposób praludzkich szczątków. Uznaliśmy, że czas na nas. Jak przypuszczaliśmy, dałoby się wykorzystać nawet drobne fragmenty kostne, gdyż zawarty w nich kolagen i DNA są w świetnym stanie zachowania, z powodu bardzo niskiej średniej temperatury rocznej poniżej 0°C. Wiedzieliśmy, że z pomocą ZooMS nie uda nam się określić tych szczątków do poziomu gatunkowego. Podpisy kolagenowe ludzi i wielkich małp są zbyt podobne, by dało się je w ten sposób rozróżnić. Ale w pobliżu jaskini Denisowa brak było w czasach paleolitu jakichkolwiek małp człekokształtnych. Gdybyśmy więc potrafili przypisać danej skamieniałości przynależność do grupy obejmującej ludzi i wielkie małpy – zwanej wedle dzisiejszej nomenklatury hominidami (Hominidae) – mielibyśmy niemal pewność, że należała do jakiegoś z gatunków praludzi, więc sekwencjonowanie zawartych w niej genów pozwalałoby uściślić tę taksonomię.

Svante Pääbo z Max-Planck-Institut für evolutionäre Anthropologie w Lipsku, specjalista od dawnego DNA kierujący Projektem Genomu Neandertalskiego, którego zespół opublikował genom denisowiański w roku 2010, był obecny podczas spotkania zespołu z jaskini Denisowa w roku 2014. Nie mieliśmy okazji poznać go wcześniej, więc byliśmy bardzo ciekawi, co powie o naszym pomyśle przesiewania szczątków kostnych i czy chciałby współpracować z nami nad tym projektem. Nie namyślał się długo i od razu udzielił nam swojego wsparcia. Omówiliśmy potem nasz plan z Anatoliem Derewianko z Rosyjskiej Akademii Nauk – nadzorującym badaniami w jaskini, i Michaiłem Szunkowem, kierującym pracami wykopaliskowymi. Obaj okazali zainteresowanie. Tak więc z końcem tego roku rozpoczęliśmy analizę około 3 tys. uznanych za bezwartościowe fragmentów kostnych, zebranych w jaskini w ostatnim czasie.

Teoretycznie wydawało nam się, że powinna to być szybka praca. W rzeczywistości okazało się, że trzeba z największą ostrożnością rozdzielać od siebie drobne kawałki kości, uważając, by nie dotknąć tych potencjalnie bezcennych okazów czymkolwiek, co mogłoby je zanieczyścić. Ogromną większość tej żmudnej pracy wzięła na siebie jedna z naszych studentek, Samantha Brown, która przyłączyła się do naszego zespołu w ramach swojej pracy magisterskiej i spędziła niezliczone godziny, ślęcząc nad tymi okruchami w naszym laboratorium na University of Oxford.

Do naszego projektu przyłączył się też Buckley. Gdy mieliśmy już gotowe 700–800 próbek, Samantha udała się do jego laboratorium, by tam je przygotować i poddać analizie. Rezultaty okazały się dość interesujące – znaleźliśmy mamuty, hieny, renifery, nosorożce włochate, całą menażerię stworzeń epoki lodowej, ale niestety żaden z podpisów peptydowych nie odpowiadał hominidom. Było to rozczarowanie, ale postanowiliśmy się nie poddawać i spróbować jeszcze raz – już bez początkowego entuzjazmu, ale z cichą nadzieją.

A potem, pewnego wieczoru latem 2015 roku, otrzymaliśmy od Buckleya pocztą elektroniczną list. Donosił nam, że jeden z okazów naszej próbki – oznaczony DC1227 – wykazał cechy charakterystyczne dla hominidów. A więc w końcu znaleźliśmy fragment kości ludzkiej – prawdziwą igłę w stogu siana! Byliśmy w ekstazie – nasz zwariowany pomysł okazał się słuszny.

Z początkiem następnego roku udaliśmy się do naszego laboratorium w Oksfordzie, by odnaleźć – wśród zarchiwizowanych próbek – tę kość, z której pochodził rzeczony fragment. Byliśmy nieco rozczarowani, gdy ją zobaczyliśmy – była bardzo mała, nawet jak na standardy jaskini Denisowa, mierzyła raptem 25 mm długości, co nie pozostawiało wiele materiału na dalsze badania. Jednak zważywszy na wyjątkowy stan zachowania denisowiańskich próbek mieliśmy nadzieję, że powinno to wystarczyć, by wyciągnąć z tego fragmentu jak najwięcej informacji. Wykonaliśmy jego dokładne zdjęcia w wysokiej rozdzielczości, zrobiliśmy tomografię komputerową i pobraliśmy dodatkowe próbki do datowania i analizy izotopowej; potem Samantha zawiozła ją do Lipska na sekwencjonowanie DNA w laboratorium Pääbo. W kilka tygodni później nadeszły pierwsze wyniki datowania. Brak jakichkolwiek śladów węgla promieniotwórczego oznaczał, że to nasze maleństwo liczyło sobie ponad 50 tys. lat. Niedługo potem dowiedzieliśmy się od Pääbo, że jego geny mitochondrialne (rezydujące w organellach produkujących energię i przekazywane z matki na dzieci) wskazują, że osobnik ten miał matkę neandertalkę. Udało nam się wyłuskać pośród tysięcy niemych kości tę jedną, która należała do hominina, i wykazać przy okazji, że nasza metoda jest skuteczna. Zespół miał nadzieję wydobycia z tej kości – od teraz ochrzczonej Denisova 11 – znacznie bardziej informatywny genom jądrowy. W oczekiwaniu na wyniki postanowiliśmy przetestować naszą metodę na innym stanowisku.

Oni vs my

Jaskinia vindija w Chorwacji to kluczowe stanowisko w badaniach nad późnymi neandertalczykami Europy. Przez wiele lat datowania radiowęglowe sugerowały, że tamtejsze populacje neandertalskie przetrwały do około 30 tys. lat temu, dzięki czemu mogły dostarczyć informacji na temat możliwej koegzystencji z ludźmi współczesnymi, którzy przybyli na te tereny około 45 000–42 000 lat temu. Tak długie współistnienie może wskazywać, że neandertalczycy nie zostali od razu przez „nas” wytępieni, ale raczej przyjęci do naszych populacji. Zajmując się chronologią Vindii, uznaliśmy, że warto zastosować ZooMS do analizy niezidentyfikowanych szczątków kostnych z jaskini. Z wcześniejszych badań nad lepiej zachowanymi kośćmi wynikało, że powszechne były tam niedźwiedzie jaskiniowe (których szczątki stanowiły 95% kości), nie spodziewaliśmy się więc takiej różnorodności i bogactwa fauny, jak w jaskini Denisowa. Inna z naszych studentek, Cara Kubiak, przystąpiła do pracy.

Ku naszemu zaskoczeniu 28 z 350 analizowanych próbek dostarczyła sekwencji peptydowych odpowiadających hominidom. Później zespół Pääbo potwierdził z wykorzystaniem sekwencji genetycznych, że chodzi o neandertalczyka, i oszacował jego wiek – na podstawie cech genomu – na około 90 000–100 000 lat. Kość ta mierzyła około 7 cm długości i – co ciekawe – miała na sobie nacięcia i inne ślady intencjonalnej modyfikacji. Na kościach neandertalczyków takie ślady nie należą do rzadkości i mogą wskazywać na skłonności kanibalistyczne ich populacji. Okaz ten, znany jako Vi-28*, okazał się kluczowy w naszej pracy nad ustaleniem chronologii. We wcześniejszych badaniach kości z Vindii traktowane były przez preparatorów czynnikami konserwującymi w celu ich ochrony. Praktyka ta bardzo utrudniała ich datowanie radiowęglem, gdyż takie substancje same zawierają związki węgla. Inaczej jednak niż większość innych ludzkich szczątków Vi-28*, którą zrazu uznano za kość zwierzęcą, nie została w ten sposób potraktowana – plus dla nas. Datowanie radiowęglowe wykazało, że kość należała do żyjącego około 41 tys. lat temu neandertalczyka. Odkrycie to, którego wyniki – wraz z datami innych szczątków neandertalskich – opublikowaliśmy w roku 2017, oznaczało, że ludzie ci zniknęli z okolic Vindii przed ponad 40 tys. lat, na długo przed pojawieniem się tam ludzi współczesnych. Wcześniejsze daty, mówiące, że przeżyli tam do co najmniej 30 tys. lat temu, okazały się fałszywe i wynikały z zanieczyszczenia próbek młodszym węglem. Po raz kolejny ZooMS okazała swoją moc.

Nie tylko my odnosiliśmy sukcesy ze stosowania ZooMS. W roku 2016 Frido Welker, dziś pracujący w Muzeum Historii Naturalnej w Kopenhadze, ogłosił wraz ze współpracownikami, że zidentyfikowali za pomocą ZooMS 28 nierozpoznanych wcześniej szczątków ludzkich ze słynnego stanowiska Grotte du Renne w Burgundii. Przed kilkudziesięciu laty pracujący tam robotnicy odnaleźli kości neandertalskie wraz z wieloma nadzwyczaj zaawansowanymi artefaktami, w tym narzędziami kościanymi, a także wisiorkami i innymi ozdobami, należącymi do tzw. kultury szatelperońskiej uważanej za przejściową między środkowym a późnym paleolitem. Odkrycie to szło naprzeciw utrzymującemu się od dawna poglądowi, że tylko ludzie współcześni zdolni byli do tak zaawansowanych zachowań. Wpisywało się to w trwającą od dawna debatę, czy faktycznie szczątki neandertalskie występowały wraz z zaawansowanymi artefaktami, czy może poziomy archeologiczne na tym stanowisku zostały zaburzone, a kości neandertalskie z niższych poziomów wymieszane z późniejszymi artefaktami pozostawionymi przez H. sapiens. Otóż wszystkie z 28 fragmentów kostnych zidentyfikowanych przez Welkera i kolegów za pomocą ZooMS jako ludzkie pochodziły z tego samego poziomu, co zaawansowane narzędzia i ozdoby. A kiedy zsekwencjonowano zawarte w nich makrocząsteczki stało się jasne, że okazy te należały do neandertalczyków, a nie H. sapiens. Wyniki te są istotnym wsparciem dla tezy, że to faktycznie neandertalczycy byli twórcami kultury szatelperońskiej i innych przemysłów przejściowych i że byli tym samym zdolniejsi niż wielu skłonnych było przyznać.

Hybrydowe dziecko

Pracując w vindii cały czas, kontynuowaliśmy analizę szczątków z jaskini Denisowa w nadziei, że uda nam się dodać do naszej kolekcji więcej ludzkich skamieniałości. W dwóch przypadkach odnieśliśmy sukces: jeden to okaz DC3573, który okazał się należeć do neandertalczyka sprzed ponad 50 tys. lat, drugi to DC3758 – licząca sobie 46 tys. lat kość, w której, niestety, nie zachowało się kopalne DNA. Z przebadanych dotąd prawie 4000 fragmentów kostnych pięć należało do homininów, czego nigdy byśmy się nie dowiedzieli, gdyby nie ZooMS.

Ale największa niespodzianka była dopiero przed nami. W maju 2017 przebywaliśmy w Max-Planck-Institut für evolutionäre Anthropologie, gdzie spotkaliśmy wielu tamtejszych naukowców, w tym Matthiasa Meyera i Janet Kelso. Chcieliśmy dowiedzieć się, co się dzieje z okazem Denisova 11 i czy udało im się wydobyć z niego jądrowy DNA, który pozwoliłby nam powiedzieć znacznie więcej niż wcześniejsze badania nad jego genami mitochondrialnymi. Rzadko w nauce zdarza się, by otrzymana wiadomość powalała z nóg, ale Meyer i Kelso właśnie czegoś takiego dokonali. Jądrowe geny z tego okazu, oznajmili, były dziwnie dwoiste: połowa należała do neandertalczyka, druga połowa do denisowianina. Ich zdaniem więc Denisova 11 był mieszańcem i to w pierwszym pokoleniu. Aby wykluczyć możliwość jakiegokolwiek błędu, przeprowadzili ponownie analizę tej próbki, aby sprawdzić słuszność zdumiewającego wniosku. Kilka miesięcy później mieli już w ręku ostateczne wyniki, które w całości potwierdziły pierwsze konkluzje. Mitochondrialne DNA dostarczyło tylko połowicznej informacji. To, co znaleźliśmy, nie było po prostu neandertalczykiem, ale osobnikiem zrodzonym z neandertalskiej matki i denisowiańskiego ojca, czyli – jak mówią genetycy – hybrydą w pierwszym pokoleniu. Zespół z jaskini Denisowa opublikował te zadziwiające rezultaty we wrześniowym numerze tygodnika Nature.

Dziś wiemy dzięki badaniom genetycznym, że okaz Denisova 11 był płci żeńskiej. A na podstawie analizy gęstości kości z wykorzystaniem tomografii komputerowej, nasz współpracownik Bence Viola z University of Toronto oszacował wstępnie wiek tego osobnika w momencie śmierci na co najmniej 13 lat. Jego denisowiański ojciec sam miał odległego neandertalskiego krewnego, żyjącego kilkaset pokoleń wcześniej. Oczywiście, nigdy zapewne nie dowiemy się, jak te prehistoryczne związki przebiegały, ale że miały miejsce, to pewne. Nie wiemy też, jak umarła Denisova 11, choć wydaje się, że jej szczątki zostały przyniesione do jaskini przez drapieżnika, na przykład hienę. Jest oczywiście możliwe, że po śmierci dziewczynka została ceremonialnie pochowana przez swoich bliskich, a dopiero później jej ciało przywleczone było do jaskini, ale tego też nigdy nie będziemy wiedzieć. Przez dziesiątki tysięcy lat ten drobny okruch jej ciała pozostawał nietknięty w osadach i mógłby tam spoczywać jeszcze przez długi czas, gdyby nowoczesna technika nie tchnęła w niego zupełnie nowego życia. Mamy nadzieję, że dzięki ZooMS uda nam się odsłonić w przyszłości jeszcze niejedną tego typu tajemnicę.

***

W skrócie

Podczas środkowego i późnego paleolitu Homo sapiens opuścił Afrykę i zaczął kolonizować Eurazję, czemu towarzyszyło wymieranie zamieszkujących te tereny archaicznych populacji ludzkich, w tym neandertalczyków i denisowian.

Naukowcy chcieliby się dowiedzieć, jak wyglądały spotkania między tymi grupami w tym okresie przejściowym. Jednakże na wielu ze stanowisk archeologicznych z tego czasu brak szczątków kostnych, które można by przypisać do określonych gatunków.

Dziś za sprawą zaawansowanych technik można analizować ogromne ilości niezidentyfikowanych kostnych fragmentów i odszukiwać, datować i sekwencjonować geny należące do homininów – poznając sekrety tych międzygatunkowych związków.

***

Jeśli chcesz wiedzieć więcej

Identification of a New Hominin Bone from Denisova Cave, Siberia Using Collagen Fingerprinting and Mitochondrial DNA Analysis. Samantha Brown i in., Scientific Reports, tom 6, art. nr 23 559; 29 marca 2016.

Palaeoproteomic Evidence Identifies Archaic Hominins Associated with the Châtelperronian at the Grotte du Renne. Frido Welker i in. Proceedings of the National Academy of Sciences USA, tom 113, nr 40, s. 11,162–11,167; 4 października, 2016.

Direct Dating of Neanderthal Remains from the site of Vindija Cave and Implications for the Middle to Upper Paleolithic Transition. Thibaut Devièse i in. Proceedings of the National Academy of Sciences USA, tom 114, nr 40, s. 10 606–10 611; 3 października, 2017.

The Genome of the Offspring of a Neanderthal Mother and a Denisovan Father. Viviane Slon i in. Nature, tom 561, s. 113–116; 6 września 2018.