Gra o tron, czyli jak wszystko, co żyje, domagało się królestwa

Świat zwierząt można podzielić na przykład na czyste i nieczyste. Pierwsze to krowa i karp, drugie – świnia i węgorz. Można jednak wyróżnić zwierzęta zwane ssakami – lądowe, czworonogie, ciepłokrwiste i ssące mleko, oraz ryby – poruszające się dzięki płetwom i zimnokrwiste. Pierwsza kategoryzacja jest sztuczna, a druga naturalna? A może tylko z naszej perspektywy?

Wszystkie systemy klasyfikacji organizmów – i te określane jako ludowe, i te oparte na którejś formie nauki – są w jednym zgodne: da się wyróżnić rośliny i zwierzęta. Różne podejścia ujawniają się dopiero w niuansach.

Czy organizmy dorastają do systemu (i dlaczego nie)

Szczegóły potrafią wymykać się eleganckim kategoriom – w naszym kręgu kulturowym wiadomo to co najmniej od czasów Arystotelesa. Argumentował on, że choć wyróżnianie kategorii na zasadzie dychotomii (np. lotne i nielotne) jest użyteczne, nie pozwala na dobry opis wszystkich grup organizmów. Bo są gatunki mające unikatowe, nierzadko wyjątkowe wobec reguł, zestawy cech. Jak zwierzęta tak podobne do roślin, że łączą cechy obu grup – jedne więcej, jak gąbki, inne nieco mniej, jak osłonice i ukwiały. To nie system jest zły. Po prostu niektóre organizmy nie dorastają do wspaniałości systemu i są niedoskonałe.

Myśl Arystotelesa przetrwała w takiej czy innej postaci następne dwa tysiąclecia. Podkreślano fundamentalną przepaść między roślinami i zwierzętami, mającą podłoże w dwóch typach duszy (wegetatywnej w pierwszym przypadku i zmysłowej w drugim). Jednocześnie podniecano się wybrykami natury łamiącymi ten święty porządek.

W świecie ojca taksonomii, Szweda Carla Linneusza (XVIII w.) i jego licznych kolegów po fachu, takim wybrykiem były zwierzokrzewy. Wówczas już sceptycznie podchodzono do historii o drzewach owocujących owcami czy różnych chimerach, ale koralowce nie były czymś egzotycznym. Każdy francuski czy włoski przyrodnik mógł na własne oczy zobaczyć coś, co jest zarazem zwierzęciem, rośliną i minerałem (podział na królestwa przyrody nie ograniczał się do jej żywych elementów). Jednocześnie, sytuacja wymykania się systemowi nie była do zaakceptowania i ostatecznie takie organizmy gdzieś, zależnie od preferencji uczonego, umieszczano.

W drugiej połowie XVIII w. i pierwszej następnego stulecia coraz więcej nowo odkrywanych organizmów nie pasowało do systemu. Pojawiały się też pomysły, że niektóre kategorie są zbyt archaiczne i można poważyć się na tworzenie nowych. Antoine z dynastii botaników de Jussieu ukuł na przykład tezę, że grzyby i porosty są tak odrębne od pozostałych roślin, że należy je traktować równorzędnie z roślinami zielonymi (choć na uznanie ich za odrębne królestwo było za wcześnie). Pozostali botanicy uznali, że ważniejszą linią podziału jest sposób rozmnażania, więc grzyby łączyli z glonami w plechowce, a te z mchami i paprociami w kryptogamy, czyli rośliny zarodnikowe.

Z dzisiejszej perspektywy możemy przypuszczać, że rozwój wiedzy sprawiał, że wizja de Jussieu zyskiwała zwolenników. Otóż nie.

Czy Owen był odważniejszy niż inni (i dlaczego on)

Odkrywanie mikroskopijnych grzybów i glonów utwierdzało naukowców w przekonaniu o bliskości tych grup. Jeszcze w większości XX-wiecznych podręczników bakterie były umieszczane w królestwie roślin. Sam uczyłem się w podstawówce, że komórka roślinna od zwierzęcej różni się głównie posiadaniem ściany komórkowej. A że ta u bakterii jest zbudowana inaczej niż grzybów i roślin naczyniowych, a u każdej grupy glonów jest jeszcze inna? To było mniej ważne.

Zresztą, każde doniesienie o odkryciu jakiejś postaci celulozy w ścianie komórkowej organizmu o nietypowej (z punktu widzenia lądowej botaniki) budowie ogłaszano jako potwierdzenie tezy o bliskości elementów świata roślinnego. W tym kontekście podobieństwo sinic i typowych bakterii uznawano za fakt, ale bez daleko idących konsekwencji.

Jeszcze w większości XX-wiecznych podręczników bakterie były umieszczane w królestwie roślin.

Postrzeganie grzybów jako „roślin bezzieleniowych” – dość oczywiste w taksonomiach ludowych – sprawiało, że rozszerzanie tej grupy organizmów o nowo odkrywane było całkowicie naturalne. Wcale nie musiało być dysonansem. Linneusz do glonów zaliczył nie tylko porosty, ale też gąbki (choć już nie jamochłony). Zresztą, gąbki nieraz są całkiem zielone, bo w ich wnętrzu żyją symbiotyczne glony – chlorelle.

Koralowce czy krążkopławy i stułbiopławy, których jednym z cykli życiowych jest meduza, zaliczano mimo wszystko raczej do zwierząt. Organizmy bezzieleniowe, które mniej przypominały grzyby lub glony, także do tej grupy. Początkowo zresztą wydawało się, że wymoczki, jak wówczas nazywano orzęski, są wielokomórkowe i niewiele różnią się od wrotków zaliczanych do robaków obłych. Z czasem zaczęto przekonywać się, że niektóre z tych prostych zwierząt są jednokomórkowe. Nie był to jednak powód do rewolucji.

W 1820 r. niemiecki botanik Georg August Goldfuss wymienione wyżej organizmy, zarówno jedno- jak i wielokomórkowe, określił jako Protozoa, co z czasem po polsku utrwaliło się jako pierwotniaki – kolejny typ zwierząt. Przez analogię stosowano też nazwę Protophyta, choć z mniejszą popularnością, jako że już wcześniej funkcjonowały nazwy takie jak Algae (glony), Thallophyta (plechowce) czy Cryptogama (skrytopłciowe). Wciąż stosowano też nazwę Phytozoa (zwierzokrzewy).

Co prawda pojawiały się głosy, że Protozoa są tak podobne do prymitywnych roślin (grzybów, glonów czy bakterii), że właściwie powinny być z nimi połączone. Ale przez następne kilkadziesiąt uważano, że to po prostu typ zwierząt i co najwyżej zmieniano jego skład. Pod koniec lat 50. XIX w. Brytyjczyk Richard Owen opisując Protozoa coraz bardziej się przekonywał, że ich odrębność jest większa niż się wydaje i wreszcie w 1860 poważył się na coś, czego nikt przed nim nie zrobił: uznał, że Protoza nie są czymś pośrednim między królestwami zwierząt i roślin. Tworzą własne królestwo. Owenowskie Protozoa obejmowały głównie jednokomórkowe pierwotniaki o formie ameby lub orzęska, ale też glony takie jak okrzemki i desmidie i wielokomórkowe gąbki.

Czy Haeckel pozamiatał (i dlaczego nie)

Zmiana już wisiała w powietrzu, bo dokładnie w tym samym roku inny brytyjski przyrodnik John Hogg opublikował artykuł, w którym oprócz królestw zwierząt i roślin (a także wciąż minerałów) wyróżnił Regnum Primigenum, zwane z grecka Protoctista. W jego wizji ono tworzyło podstawę, z której wyodrębniały się królestwa zwierząt i roślin. Na marginesie: rok wcześniej ukazały się prace Darwina i Wallace’a o nowej wersji teorii ewolucji.

Jeden z głównych propagatorów tej teorii, Niemiec Ernest Haeckel, również przedstawił drzewo życia z trzema królestwami: Plantae, Animalia i Protista. Do ostatniego należały m.in. bakterie, z których mieli wyewoluować przedstawiciele wszystkich królestw. Pierwszą wersję opublikował w 1866 r. Do protistów oprócz bakterii (Monera) i tego, co wciąż dla nas jest pierwotniakami, zaliczył niektóre glony, gąbki i śluzowce, za to wymoczki (orzęski) włączył do zwierząt, a sinice do roślin.

Z czasem poglądy tego czołowego ewolucjonisty same ewoluowały. Przeniósł gąbki do zwierząt, wielokomórkowe wiciowe glony (toczkowce) do roślin, a do protistów – sinice czy grzyby. Dzięki temu udało mu się zdefiniować trzecie królestwo jako zbiór organizmów bezpłciowych. Nazwy Protozoa i Protophyta zaadaptował jako nazwy podkrólestw, na które podzielił Protista.

Haeckel cieszył się ogromnym autorytetem, więc wydawało się, że jest już, mówiąc kolokwialnie pozamiatane. Tymczasem w podręcznikach wydawanych od trzeciej ćwierci XIX w. trzy królestwa się nie pojawiają.

Kto się gdzie okopał (i dlaczego na sto lat)

Kolejne odkrycia w świecie mikroorganizmów oraz w anatomii i fizjologii wszystkich organizmów oraz upowszechnianie się teorii ewolucji i rygoryzmu taksonomicznego podważały pogląd Haeckla. Jego Protista nawet po korektach okazywały się bardzo niejednorodną grupą. Jednocześnie przejście między organizmami jednokomórkowymi a wielokomórkowymi jawiło się jako coraz bardziej nieostre.

Owszem, niektóre mikroglony i pierwotniaki wydawały się egzotyczne, ale stawianie granicy między uwicionymi zielenicami jedno- i wielokomórkowymi w grupie obejmującej zawłotnie i toczki byłoby czymś sztucznym. Fizjologia zielenic, tych bardziej typowych i nieco wyróżniających się ramienic, ewidentnie jest zaś roślinna. I choć na odkrycie skamieniałości roślin będących nie tyle pradawnymi paprotnikami, ale ich przodkami, trzeba było poczekać do drugiej dekady XX w., było coraz bardziej oczywiste, że kiedyś się znajdą. I dla zwolenników Darwina (co było częstsze wśród biologów), i dla apologetów unowocześnionego Jean-Baptiste’a Lamarcka (w czym przeważali paleontolodzy).

W drugiej połowie XIX w. środek ciężkości świata biologów ustawił się w Niemczech. Co prawda, Haeckla szanowano, ale w propagowaniu angielskiej wizji trzech królestw pozostał raczej osamotniony. Wielcy zoolodzy poczuwali się do obejmowania swoim zainteresowaniem pierwotniaków, a wielcy botanicy – glonów i grzybów, a nawet bakterii. Pomysły Owena, Hogga i Haeckla potraktowali jako ciekawostki prowadzące na manowce i rozwijali naukę tak, by utrwalić tradycyjny podział biologii na dwie domeny. Okopali się na swoich pozycjach na sto lat.

W tym czasie wiedza rozwinęła się tak, że konieczna stała się specjalizacja. Figura przyrodnika zajmującego się wszystkim odeszła w przeszłość. Z drugiej zaś strony edukacja stawała się coraz bardziej powszechna, a to wymuszało uproszczenia. Mieszanie w głowach uczniom trzecim królestwem było postrzegane jako zbędne. I przez cały XX w. podstawowym ich zadaniem było ustalanie, które cechy eugleny są zwierzęce, a które roślinne.

Jak Margulis odświeżyła cztery królestwa (i dlaczego pięć)

Ale koncept protistów rozwinął w 1938 r. Amerykanin Herbert Copeland. Oświadczył że oprócz zwierząt, roślin i protistów należy wyróżnić czwarte królestwo – Monera – obejmujące bakterie i sinice (do głowy mogło przyjść mu tylko to, że sinice są grupą siostrzaną bakterii, a nie ich częścią). Co więcej, Monera w tym systemie były nie tylko odrębnym królestwem, ale rozdział między nimi a pozostałymi organizmami był najsilniejszy.

Tak naprawdę wówczas dopiero zaczynano poznawać rolę jądra komórkowego, więc nic dziwnego, że wcześniej jego brak nie wydawał się tak ważny. Po kilku latach Copeland uznał, że koncept Hogga ma pierwszeństwo przed Haeckla, więc przemianował Protista na Protoctista. Do tego królestwa zaliczył pierwotniaki, glony inne niż zielenice i grzyby.

W 1959 r. system czterech królestw przedstawił inny amerykański biolog – Robert Whittaker. W odróżnieniu od Copelanda uważał jednak, że bakterie można zaliczyć do prostistów, za to wszystkie glony do roślin, a grzyby trzeba wyróżnić w randze królestwa Fungi.

Za tym ostatnim przemawiało jego – wówczas rewolucyjne – przekonanie, że grzyby nie wyewoluowały z glonów, tylko z jakichś pierwotniaków. Dziesięć lat później ostatecznie dał się przekonać, że różnica między organizmami jądrowymi a bezjądrowymi jest na tyle istotna, że należy wrócić do królestwa Monera.

W tym czasie Ameryka nie była już na uboczu świata naukowego, a wręcz przeciwnie i koncept Whittakera zaczął się przebijać. Tym energiczniej, że już w 1968 r. system czterech królestw Copelanda odświeżyła Lynn Margulis. Ta biolożka, najbardziej znana z podkreślania wagi symbiozy, do protistów zaliczyła wszystkie glony, łącznie z zielenicami. Po publikacji pięciokrólestwowego systemu Whittakera, poparła go (zachowując jednak swój pogląd na zielenice).

Czy zwyciężono dwa królestwa (i dlaczego prawie)

Od tego czasu w biologii zapanowało dwójmyślenie. Coraz więcej biologów przekonywało się, że system taksonomiczny z pięcioma królestwami jest co prawda dobrym rozwiązaniem, ale jednocześnie rewolucją idącą za daleko, żeby ją upowszechniać. Dlatego w szkole podstawowej byłem wciąż uczony o bakteriach i grzybach jako roślinach oraz orzęskach i amebach jako zwierzętach. A w pierwszej klasie liceum miałem botanikę zaczynającą się od bakterii, w drugiej zaś zoologię zaczynającą się od pierwotniaków. I tylko z racji profilu biologiczno-chemicznego, przekazywano nam, że królestw jest tak naprawdę pięć.

Z kolei na uczelniach mykolodzy wciąż z reguły pracowali w instytutach botanicznych, a protozoolodzy w zoologicznych. Coraz częściej jednak wykrawali sobie swoje odrębne zakłady, katedry, a wreszcie, gdzieniegdzie, także instytuty.

Dziś odrębność bakterii, grzybów i protistów jest oczywista nie tylko dla biologów, ale na uznanie tego faktu trzeba było czekać ponad wiek.

Można powiedzieć, że w Polsce ostatecznym zerwaniem z systemem dwóch królestw było opublikowanie w 2004 r. (półtora wieku po pierwszych publikacjach podważających system dwoisty) oprócz listy chronionych zwierząt i roślin, odrębnej listy chronionych grzybów. Wciąż jednak nie ma listy chronionych protistów i morszczyn pozostaje wśród roślin, choć rośliną przecież nie jest.

Dziś odrębność bakterii, grzybów i protistów jest oczywista nie tylko dla biologów, ale i dla osób ogólnie zainteresowanych przyrodą, ale na uznanie tego faktu trzeba było czekać ponad wiek. I nie było to tylko czekanie na przeniknięcie zaawansowanej wiedzy do przekazu popularnego i ustabilizowanie nowatorskich pomysłów do statusu podręcznikowego. Pomysły te były naturalną konsekwencją rozwoju biologii, ale na tyle nowatorskie, że przez sto lat były uważane przez biologów głównego nurtu za ekscentryczne. Może nie z gruntu błędne, ale niepotrzebne i niedopracowane.

Czy śluzowce i zielenice się chwieją (i dlaczego to wyzwanie)

Kiedy już jednak naruszono system, podjęto próby dopracowania nowego. Od razu było wiadomo, że zarzuty z końca XIX w. do niejednorodności protistów były słuszne i trzeba się z nimi zmierzyć.

Ponieważ zasadniczo uważano, że królestwa bakterii z jednego końca drzewa ewolucji i organizmów makroskopowych z drugiego, są rzeczywiście kluczowymi grupami. Protisty musiały zostać uznane za ogniwo pośrednie, z którego wyrastają gałęzie roślin, grzybów i zwierząt. Efektem było przyjęcie, że zasadniczo wśród nich są trzy linie prowadzące do wielkomórkowych potomków i zdecydowano się na nieformalny podział na protisty zwierzęcopodobne (klasyczne pierwotniaki), grzybopodobne (dawne glonowce) oraz roślinopodobne (glony). Ewentualnym polem do dyskusji pozostało to, co jeszcze trzeba zaliczyć do protistów, a co już do grzybów lub roślin.

Taki chwiejny status miały śluzowce i zielenice. Sinice już coraz częściej zaczęto traktować po prostu jako podgrupę bakterii, niektórzy nawet używali frazy „glony i sinice”. Nie ma to żadnego sensu, bo glony, nawet bez uwzględnienia sinic, są tak niejednorodną grupą, że odróżnianie sinic od pozostałych glonów może dawać złudne poczucie, że te drugie są jakkolwiek realną filogenetycznie grupą.

Za to wśród prokariontów pojawiła się inna linia podziału. Od typowych bakterii, łącznie z sinicami, odróżniają się słabo poznane archebakterie. Nazwa sugeruje, że są one przodkami pozostałych bakterii? Nic bardziej mylnego. Trudno ustalić czy wspólny przodek prokariontów bardziej przypominał przedstawicieli jednej czy drugiej grupy, ale wydaje się, że organizmy jądrowe, eukarionty, są przodkami raczej archebakterii niż bakterii właściwych.

Różnice na poziomie kwasów nukleinowych są tak duże, że w 1977 r. Amerykanie Carl Woese i George E. Fox uznali, że nie będą wnikać w taksonomię eukariontów, tylko wszystkie połączą w jedno królestwo eukaryotes, a bakterie (eubacteria) i archebakterie (archaebacteria) będą kolejnymi królestwami. Dziś tych grup nie nazywa się królestwami, ale domenami i ten potrójny podział uważa się powszechnie za podstawowy. Żeby podkreślić odrębność archebakterii od eubakterii, ich nazwę zmieniono na archeany lub archeony (Archaea).

Czy Cavalier-Smith powołał 11 królestw (i dlaczego mniej więcej)

Można by na tym poprzestać, ale badanie pokrewieństw między eukariontami nie zakończyło się w latach 70. XX w. Na początku lat 80. Brytyjczyk Thomas Cavalier-Smith uznając odrębność archebakterii zaproponował system dwóch królestw prokariontów i aż dziewięciu królestw eukariontów.

Jego królestwa jądrowców to: Eufungi (grzyby właściwe), Cliliofungi (grzyby uwicione), Animalia (zwierzęta), Bilifita (glony z grupy glaukofitów i krasnorostów), Viridiplantae (rośliny zielone, w tym zielenice), Euglenozoa (eugleniny – trochę pierwotniaki, a trochę glony), Cryptophyta (glony kryptofity), Chromophyta (większość glonów o barwie od żółtej do brązowej, w tym okrzemki czy brunatnice), Protozoa (pierwotniaki, takie jak orzęski, różnego typu ameby i bezbarwne wiciowce).

Cavalier-Smith przez następne czterdzieści lat modyfikował ten system tyle razy, że nie ma sensu tego śledzić. Dość, że z czasem uznał, iż niektóre królestwa można połączyć (nawet bakterie i archeany, choć z tego się wycofał) i poprzestał na Bacteria, Archaea, Protozoa, Chromista, Plantae, Fungi i Animalia.

Pierwotnie podział protistów miał być prosty – na generalnie bezzieleniowe pierwotniaki i fotosyntetyzujące chromisty. Okazało się jednak, że poczciwy pantofelek ma więcej wspólnego z okrzemkami czy brunatnicami niż amebami, więc trzeba go było przenieść z Protozoa do Chromista.

Nie wszystkie propozycje Cavalier-Smitha spotkały się – mówiąc eufemistycznie – z entuzjazmem, ale podział glonów na należące do Bacteria (sinice), Protozoa (np. eugleniny), Chromista (okrzemki, bruzdnice, brunatnice, złotowiciowce) i Plantae (glaukofity, krasnorosty, zielenice) został przez fykologów, czyli specjalistów od glonów przyjęty. System siedmiu królestw zaakceptował też w 2016 r. zespół taksonomów, którym przewodził Amerykanin Michael Ruggiero (czas pojedynczych badaczy publikujących ważne artykuły już minął).

System Cavalier-Smitha, a później Ruggiero i innych ma niewątpliwą zaletę. W sposób dość przejrzysty i jasny porządkuje świat organizmów, stosując utrwalone rangi taksonomiczne. Ma natomiast jedną wadę : nie odpowiada ściśle rzeczywistym pokrewieństwom. Dlatego od początku XXI w. powstają systemy nierzadko korzystające nawet z nazw wprowadzonych przez Cavalier-Smitha, ale w gruncie rzeczy zupełnie alternatywne. Ale to już temat na inną – równie prostą – historię.