Ekologia strachu. Jak chcąc żyć, zwierzęta kalkulują ryzyko śmierci

Kontakty między zwierzętami często polegają na odstraszaniu. Konkurenta albo drapieżnika. Zalety w pierwszym przypadku są oczywiste, w drugim chodzi o minimalizację ryzyka, jakie niesie otwarta walka. Przykłady są powszechnie znane i nie ma sensu ich przytaczać. Dla porządku przypomnę jedynie, że odstraszanie może mieć pokrycie w rzeczywistości albo być tylko na pokaz – np. żółto-czarne pasy osy są sygnałem ostrzegającym przed jej jadem i takie same ma bezbronna skądinąd muchówka.

Człowiek też stara się odstraszyć inne zwierzęta. Jego konkurentami są nie tylko inni ludzie, ale choćby owady, ptaki, gryzonie czy drapieżcy – zjadające jego uprawy, trzody i zapasy. Mole odstrasza się lawendą czy bagnem (rośliną, nie mokradłem). Ptaki –strachami na wróble, a ostatnio (i równie bezskutecznie) naklejonymi na szyby wizerunkami lub puszczanymi z głośników odgłosami sokołów. Przeciw wilkom używa się fladr lub ognia, a rolnicy czasem rozlewają też wokół upraw zawartość szamb, licząc na to, że zapach ludzkiego moczu odstraszy dziki czy sarny.

Lepiej nie uciekać, tylko oddalać się niespiesznie i z godnością? Tak, tyle że nie każdy ma na to nerwy

To nie jest absurdalny pomysł. Zapach moczu to ważny sygnał wśród ssaków, o czym wie każdy opiekun zwierzęcia domowego. Psy znakują słupki (w tym drzewa), dając sygnał innym psom. Kotom – choć są znane z dbałości o czystość i unikają pozostawiania po sobie śladów – też zdarza się sygnalizować w ten sposób swoją obecność. Żyjące dziko psy i wilki polują w stadzie, osaczając ofiarę, więc ta nie ma wątpliwości, że jest obiektem ich polowania. Koty czy rysie inaczej – wyskakują z ukrycia na ofiarę, która może nawet nie zdążyć się przestraszyć. Wielka kocia kupa albo kałuża moczu udaremniłaby najlepszy kamuflaż, zwłaszcza gdy celem jest gryzoń – również wyczulony na zapachy.

Detekcja kociego zapachu przez gryzonie jest, oczywiście, przedmiotem badań. Dość często przywoływane są wyniki mówiące, że jeżeli mają klatkę z jedną częścią pachnącą kotem, a drugą czym innym – wybiorą tę drugą. Dotyczy to także np. szczurów, które z reguły są za duże, żeby zainteresować kota – zwłaszcza mało zdesperowanego.

Oczywiście, zapewne znajdą się czytelnicy, których koty regularnie polują na szczury. Można im pogratulować – ich zwierzęta są naprawdę wyjątkowe. Owszem, zakres tego, co łowią koty jest imponujący – od much po ryby, żaby, małe zajączki czy gołębie. Szczury też się znajdą, ale typowy kot wychodzący czy nawet zdziczały, zdecydowanie częściej złowi mysz, myszarkę czy jakiegoś ptaka rozmiaru sikorki. Mimo to szczurze samice, wiedząc, że ryzyko jest niezerowe dla nich i całkiem duże dla ich potomstwa, unikają tych części klatki, w której czują kota.

Rzecz w tym, że na co dzień ani szczury, ani koty nie żyją w laboratorium, a z reguły wśród ludzkich zabudowań, gdzie samica szczura nie ma komfortu wybrania zakątka bez kota. One wchodzą wszędzie i ich zapach zostaje wszędzie. Szczurzyca ma wybór – albo rozmnaża się tam, gdzie towarzyszy jej strach, albo nie rozmnaża się w ogóle. Stąd wizja, że wypuszczenie kota na jakiś teren wypłoszy z niego szczury czy inne gryzonie – w teorii całkiem nieźle podparta badaniami laboratoryjnymi – w praktyce się nie sprawdza. Potencjalne ofiary żyją w ciągłym strachu, ale żyją. Bo jakie mają wyjście?

Życie w strachu jednak nie jest bez znaczenia, co widać gołym okiem. Kiedy wejdzie się do jakiejś piwnicy czy magazynu na tyle szczelnych, że koty nie mają tam wstępu, jest duże prawdopodobieństwo dostrzeżenia czmychających do schronień szczurów. Jeżeli jednak koty są tam częstymi gośćmi, gryzoni można nie zauważyć. Wiele osób – nawet weterynarzy – myśli, że szczury wynoszą się takiego miejsca, aby mieć spokój z kotami. Nic bardziej mylnego. Nagrania z fotopułapek pokazują, że nadal tam są, tylko mają opracowany system poruszania się po przestrzeni tak, aby być jak najmniej widocznymi. Jeżeli są blisko „mysiej dziury”, błyskawicznie w niej znikają, jednak jeżeli jest ona od nich oddalona, poruszają się – wbrew oczekiwaniom – wolniej.

Koty zwykle łowią z zasadzki – co sprawdza się także w przypadku szczurów – ale zdarza im się też ścigać uciekającą ofiarę, czyli bardziej na sposób psi. Szczury nauczyły się wprowadzać koty w konfuzję: zamiast panicznie uciekać, oddalają się z niespieszną godnością, co – jak wykazują badania – działa. Ostatecznie więc nawet jeżeli jakiś szczur ma niezwykłego pecha i skończy jako koci posiłek, dla populacji zasiedlającej dany magazyn nie ma to żadnego znaczenia.

To działa w obie strony. Koty – no, może nie domowe, ale np. rysie – też nauczyły się żyć obok ludzi. W okolicach Oslo ich ścieżki często krzyżują się ze ścieżkami ludzi zażywającymi leśnej rekreacji, ale w takim rozkładzie przestrzennym i czasowym, że pozostają praktycznie niezauważone.

Oczywiście, dla wielu ludzi wizja, że szczury nie mając wyjścia, giną w jakimś miejscu, nie jest taka zła. Stan, w którym jakaś populacja ma zerową liczebność, w modelowaniu matematycznym zależności ekologicznych określa się jako stan równowagi trywialnej. Jest on stabilny, bo zerowa populacja nie może nagle się rozrosnąć (chyba, że przez imigrację), ale nie daje też perspektyw na dalsze symulacje. Ekologów bardziej interesują inne stany równowagi między konkurentami lub drapieżcą i ofiarą. Relacje te opisują tzw. równania Lotki-Volterry od nazwisk dwóch prekursorów statystyki, demografii oraz innych styków matematyki i biologii działających w pierwszej połowie XX w. Ich równania kolejni teoretycy adaptowali do kolejnych założeń.

Populacje szczurów i kotów dalekie od ideałów modelu? Niewątpliwie, ale i tak tworzy się modele

Wśród twórców najbardziej inspirujących modeli znalazł się Robert H. MacArthur. Jeden opracował z Erikiem Pianką (autorem jednego z najważniejszych podręczników ekologii z połowy XX w.), a drugi z Michaelem Rosenzweigiem. W nich, oprócz trywialnego (brak ofiar i brak drapieżnika, bo umarł z głodu), jest inny stan równowagi, zależny od tego, jak skuteczny jest drapieżca. Jest tu jednak problem – stabilność jest tu zachowana tylko przy braku innych czynników. Jeżeli liczebność populacji ofiary spadnie z innego powodu niż presja drapieżnika (np. z braku pożywienia), system się sypie. W „normalnym” układzie jest tak: jeżeli drapieżnik jest mało sprawny, przy zmniejszonej populacji ofiary nie jest w stanie upolować tyle, ile potrzebuje i ginie; jeżeli jest bardzo sprawny, wyłapuje wszystkie dostępne ofiary i wtedy jej populacja ginie.

Tymczasem, jak widać choćby po przykładzie miejskich kotów i szczurów, ani jedne, ani drugie nie giną, mimo oczywistych fluktuacji (np. w wyniku deratyzacji). Populacje szczurów i kotów są po prostu dalekie od ideałów modelu – wchodzą w interakcje z wieloma innymi populacjami. Bardziej nierozłączne i niezależne od innych są populacje pumy i mulaka w górach Idaho. Pumy, jak na koty przystało, polują raczej z przyczajenia, więc sprawniej im to idzie w płatach lasu niż na terenach otwartych. Mulaki więc, zauważając pumę, uciekają z lasu.

Modelując ten układ, trójka badaczy – Joel S. Brown, John W. Laundré i Mahesh Gurung – opublikowała w 1999 r. artykuł The Ecology of Fear: Optimal Foraging, Game Theory, and Trophic Interactions. W tytule pojawiło się nowe pojęcie „ekologia strachu”. Autorzy argumentują, że modele zyskują na realizmie, gdy ofiar nie traktuje się jako biernych uczestników polowania, tylko jako indywidua zdolne do kalkulowania ryzyka i podejmowania decyzji na tej podstawie.

Ekologia strachu zrobiła przez ćwierć wieku oszałamiającą karierę w badaniach nad ssakami, łącząc ekologię z etologią. Wiązane są z nią różne nadzieje. Stwierdzono np., że wiewiórka ruda ewidentnie unika miejsc pachnących kuną. Tymczasem wiewiórka szara, która w Europie jest gatunkiem inwazyjnym, nie ma wrodzonego strachu przed kuną, która nie występuje naturalnie w jej ojczystej Ameryce, więc staje się jej łatwą zdobyczą. Daje to nadzieję, że kuna może nie powstrzyma inwazji gryzonia, ale może ją ograniczyć.

Pochodną ekologii strachu jest „krajobraz strachu”. To koncept mówiący, że ubocznym skutkiem unikania drapieżnika jest nierównomierne kształtowanie przez ofiary (z reguły roślinożerne) szaty roślinnej, a więc tworzenie krajobrazu. One żerują tam, gdzie mniej się boją. W przypadku mulaka to teren otwarty, ale w przypadku wielu innych zwierząt przeciwnie – zadrzewiony. To sprawia, że bardziej bezpieczne rejony mogą być bardziej narażone na spasanie. Stosunkowo dużo na ten temat publikują naukowcy z białowieskiego Instytutu Biologii Ssaków PAN, choć i ornitolodzy podjęli temat (niedawno nawet ukazała się książka pod takim tytułem). Ich badania rzucają nowe światło na fakt, że mimo obecności wielkich roślinożerców, puszcze takie jak Białowieska czy Karpacka nie zamieniły się w stepy.

W świecie – mimo wszystko – od Białowieży lepiej znane jest Yellowstone. Tam po odtworzeniu populacji wilków, zachowanie wapiti musiało nieco się zmienić, przez co zmalała ich presja na wierzbowo-topolowe zarośla. To z kolei dostarczyło materiału bobrom – a efektów ich ingerencji w krajobraz nikt nie może zakwestionować. Przy okazji oczywiście to miało wpływ na kojoty, lisy, szopy itd. A także na dynamikę rzek.

Niektórzy zaznaczają, że ekologia strachu dzikich zwierząt jest inna niż zwierząt gospodarskich. W naturze duzi roślinożercy przenoszą się z miejsca na miejsce, unikając drapieżników, ale i oszczędzając rośliny. Te drugie są chronione przez pasterzy – dwunożnych, wyposażonych w dzidę albo sztucer, oraz czworonożnych, elektrycznych itd., więc mogą paść się w miejscach, których unikają sarny czy antylopy. Poza tym są przeganiane gdzie indziej, dopiero gdy wyskubią wszystko. Według niektórych badaczy wprowadzenie hodowli na jeszcze sawannową kilka tysięcy lat temu Saharę, dopełniło proces jej pustynnienia. W Puszczy Białowieskiej o pustynnieniu nie ma mowy, ale w wieku drzewostanu dobrze widać okres, kiedy była zwierzyńcem carskim, gdzie jelenie, sarny i żubry były utrzymywane niemal jak zwierzęta gospodarcze. A właściwie nie widać – to po prostu luka wiekowa.

Karl von Frisch znalazł substancję alarmową? Tak, ale Nobla dostał za coś innego

Z pojęciem „ekologia strachu” spotkałem się kilka, może kilkanaście lat temu. Sam jednak zajmowałem się tym zjawiskiem już jakiś czas. Otóż termin ten wprowadzili do języka nauki specjaliści od ssaków – ekolodzy lądowi. Ale podstawą hydrobiologii ekologia strachu stała się kilkadziesiąt lat wcześniej.

W latach 30. XX w. austriacki zoolog, Karl von Frisch zauważył, że zranienie jednej ryby w akwarium powoduje nerwowe zachowanie pozostałych. Następnie zorientował się, że aby zestresować ryby, nie trzeba z nich czynić świadków wypadku – wystarczy umieścić je w akwarium z wodą, w której do zranienia doszło albo nalać takiej wody do ich akwarium. Sprawa była ewidentna: ranna ryba wydziela do wody coś, co wyczute przez inną rybę przyprawi ją o strach. Pracę von Frisch opublikował po niemiecku, więc ta hipotetyczna (i przez kilkadziesiąt lat trudna do zidentyfikowania) substancja utrwaliła się międzynarodowo pod nazwą Schreckstoff (substancja alarmowa). Być może dlatego anglocentryczni ekolodzy lądowi nie powołują się na tę publikację, notabene wydaną w środku II wojny światowej.

Swoją drogą, przeglądając skrócone encyklopedycznie biogramy von Frischa, trudno znaleźć wzmiankę o tym odkryciu. Trudno w ogóle znaleźć informację, że zajmował się rybami, choć udowodnił, że rozróżniają one kolory – bardziej znany jest jego wkład w wykazanie, że tę umiejętność posiadły pszczoły. Ale to też blednie wobec faktu, że odkrył znaczenie tańca pszczół. To z tego powodu wobec niego (oraz Konrada Lorenza i Nikolaasa Tinbergena) komisja noblowska zrobiła wyjątek i w 1973 r. przyznała nagrodę z fizjologii za badania etologiczne.

Niemieckojęzyczna ekologia lądowa po wojnie nie jest szczególnie znana w świecie zdominowanym przez ośrodki anglojęzyczne. Jej wodna odsłona – przeciwnie. Jej wkład w światowy rozwój tej dziedziny, także w Polsce, jest nie do przecenienia. Nie dziwi więc, że badania nad substancją alarmową i innymi semiochemicznymi, czyli służącymi do przekazywania informacji drogą zapachową, znacznie się rozwinęły.

Samo istnienie substancji alarmowej zbiega się z niektórymi obserwacjami ludowymi. Pasterze wiedzą, że gdy pod krową załamie się deska w mostku, inne krowy będą za wszelką cenę unikać tego mostku, nawet nie będąc świadkami wypadku. Ja widziałem, jak krowy wpadają w panikę przechodząc obok miejsca, gdzie zakopano zwłoki innej krowy. Zapach padliny jest charakterystyczny, ale podczas załamania się deski, nawet jeżeli dojdzie do otarcia skóry, takiej woni nie ma. Niemniej przerażona wypadkiem krowa wydziela prawdopodobnie w tym miejscu zapach, który przez jakiś czas inna potrafi wyczuć i skojarzyć z niebezpieczeństwem. Pomijam już to, że wiele spanikowanych ssaków czy ptaków defekuje.

Substancja alarmowa to ważny komunikat: w tym miejscu czyha niebezpieczeństwo, unikaj go. Zapach drapieżnika czy jego odchody mówią to samo, tylko wbrew interesowi emitenta. Zawartą w nich substancję nazywa się kairomonem. Może być dowolna, ale musi być na tyle swoista, że ofiara potrafi ją rozpoznać, jako pochodzącą od kogoś groźnego. Dla różnych ofiar więc kairomonem będą różne substancje. Dla karpia –zapach szczupaka, dla larwy wodzienia – zapach karpia, dla rozwielitki – zapach larwy wodzienia, a dla glonu Desmodesmus – zapach rozwielitki.

Lepiej być głodnym i zziębniętym niż zjedzonym? To oczywiste, choć dla każdego inaczej

Organizmy wodne w obecności kairomonu zachowują się inaczej niż bez niego. Unikają miejsc, gdzie zapach jest intensywny i świeży. Gorzej, gdy te miejsca są atrakcyjne z innych względów. Glony planktonowe muszą w ciągu dnia podpływać pod powierzchnię wody, bo potrzebują światła do fotosyntezy. W ten sposób stają się widoczne dla planktonożernych drobnych zwierząt jak rozwielitki. Mogłyby ukryć się w głębinach, gdzie trudno je wypatrzyć, tyle że bez światła długo nie pożyją.

Ale czy rozwielitki dziesiątkują glony planktonowe za dnia? Nie, bo same muszą się ukrywać przed rybami, które, jak wiemy – m.in. dzięki von Frischowi – są wzrokowcami. Za dnia więc głodują w głębinach, a pod powierzchnię podpływają nocą. Widzą niewiele, ale są bezpieczniejsze. Tymczasem glony, które nie mają już powodu, żeby utrzymywać się blisko powierzchni, opadają niżej. To wymaga pewnego wysiłku, a poza tym, im niżej, tym zimniej, więc i metabolizm spada, co oznacza, że taka migracja jest kosztowna. Lepiej jednak być głodnym i zziębniętym, niż zjedzonym. Ryby planktonożerne migracji pionowych wykonują mniej (choć są pewne przesłanki, że czasem unikają aktywności ptaków). Za to przemieszczają się między otwartą wodą, gdzie łatwiej im łowić zwierzęta planktonowe a szuwarem, gdzie łatwiej im się skryć przed rybami drapieżnymi.

To są naprawdę kalkulacje bilansu potencjalnego zysku i ryzyka. Gdy rozwielitki trzymać w akwarium bez wody z rybim zapachem, pływają sobie swobodnie w całej toni, zauważalnie preferując strefę nasłonecznioną za dnia i pozostając na tej samej głębokości nocą. Po dodaniu wody z rybiego akwarium za dnia ewidentnie grupują się głębiej. W naturze widać podobne zjawisko.

W Morskim Oku, gdzie ryby są „od zawsze”, dużych rozwielitek w ogóle nie ma, ale są mniejsze. Są też inne skorupiaki z grupy oczlików, np. Cyclops abyssorum. Wykonują one migracje dobowe o dużym zasięgu. Znajdą się jednak takie tatrzańskie jeziora, gdzie ryb nie ma i tam ten sam gatunek oczlika w ogóle nie migruje.

Co ciekawe, jako że ludziom wydaje się, że jezioro bez ryb się nie liczy, do niektórych z nich wprowadzili je kilkadziesiąt lat temu. Tam oczliki migrują, ale na mniejsze odległości. Najwyraźniej przyłapaliśmy ewolucję na gorącym uczynku: mamy pośrednie ogniwo. Obserwację tę opublikował Maciej Gliwicz w „Nature”, co w latach 80. ubiegłego wieku nie było wśród polskich naukowców częste.

Lepsza matka skąpa niż ta, która nie dożyła złożenia jaj? Zdecydowanie, choć nie wszystkim się to udaje

Można też mówić o swoistym krajobrazie strachu. Otóż presja na zwierzęta planktonowe nie jest jednakowa w ciągu roku. Mówi się o rybach roślinożernych, bentosożernych, planktonożernych czy drapieżnych. W rzeczywistości prawie wszystkie są planktonożerne, tylko niektóre z tego wyrastają. Wiele wykluwa się wiosną i najintensywniej żeruje na zooplanktonie latem. Zwierzęta planktonowe żyją szybciej i zanim nastąpi letnia hekatomba, rosną i rozmnażają się na przełomie wiosny i lata. Na tyle intensywnie, że w tym czasie dokonuje się hekatomba drobnych glonów planktonowych.

Zatem w okresie, kiedy dzień jest bardzo długi (więc glony mają dużo czasu na fotosyntezę), a wiosenne mieszanie wód uwalnia substancje pokarmowe z dolnych części jeziora, można by oczekiwać zakwitów. Tymczasem jest wręcz przeciwnie – mamy do czynienia ze stanem określanym w hydrobiologii jezior jako faza czystej wody. Zakwity występują latem, kiedy ryb w wieku planktonożernym jest dużo i ich ofiary albo są wyjadane, albo się kryją.

Organizmy planktonowe w obecności kairomonu nie tylko inaczej się zachowują. Zwłaszcza rozwielitki i ich krewniacy wraz z mijaniem fazy czystej wody zmieniają wygląd. Wyrastają im różne wypustki, które utrudniają ich schwycenie, stają się także bardziej przezroczyste. W dodatku zmienia się ich historia życiowa: szybciej wytwarzają jaja, przez co młode dostają na start mniej substancji odżywczych. Lepsza jednak matka skąpa niż ta, która nie dożyła złożenia jaj. Początkowo nie wiedziano, jaki jest powód tych zmian i określano je jako cyklomorfozę, bo występują dość regularnie w ciągu roku. Okazało się, że to jednak wpływ kairomonów. Wystraszona rozwielitka wydłuża kolec ogonowy czy czubek głowy.

Krytycy koncepcji krajobrazu strachu wskazują, że takie wyjaśnienie jest niewystarczające. Podkreślają, że w naturze rzadko dane zjawisko ma jeden czynnik sprawczy. To prawda. Czasem jednak poruszają też kwestie kognitywne. Twierdzą, że nie ma żadnych dowodów na to, że jelenie boją się wilków, bo skąd mamy wiedzieć, co myśli jeleń. Na szczęście nie jesteśmy skazani na domysły i empatię, które mogłyby za bardzo uczłowieczyć ofiary. W przypadku szczurów analizuje się zmiany biochemii mózgu po rozpyleniu kociego zapachu. Ewidentnie się zmienia.

Czy jest to taki strach, jak nasz, gdy widzimy nadbiegającego dobermana? Nieważne – ważne, że szczur zmienia zachowanie. Tak naprawdę nie jest nawet ważne, czy można opisać jakiekolwiek zmiany neurologiczne. Cyklomorfoza nie dotyczy tylko zwierząt. Ciekawy jej przykład opisano u zielenicy Desmodesmus subspicatus. Te mikroskopijne rośliny nieraz się hoduje w akwariach, żeby karmić nimi rozwielitki. Z reguły w takich hodowlach jest to organizm jednokomórkowy. Wystarczy jednak wlać do akwarium wodę, w której pływały rozwielitki, żeby utworzyły się czterokomórkowe kolonie, które są trudniejsze do złapania. Nie trzeba więc w ogóle odczuwać strachu w naszym rozumieniu, żeby stosować się do ekologii strachu.

A swoją drogą, gatunek ten w opracowaniach dotyczących glonów opisywany jest generalnie jako tworzący czterokomórkowe, kolczaste kolonie. Fykolodzy znający go bardziej z natury niż hodowli praktycznie nie znajdują form jednokomórkowych. Tak samo jak w przypadku szczurów, to, co badacze widzą w laboratorium, w naturze może wyglądać całkiem inaczej. Ekologia to coś więcej niż emanacja fizjologii.